Capítulo 8.- Forajidos y Modificadores ( y 155).- Barbas verdes y axilas (y 13)

     Permítanme usar la barba verde en otro instructivo experimento mental más, para aclarar la teoría del altruismo recíproco. He calificado al efecto barba verde como inverosímil, con la posible excepción de los casos especiales de los cromosomas sexuales. Pero hay otro caso especial que  podría posiblemente tener alguna contrapartida en la realidad. Imagine un gen que programe la regla de comportamiento: 'Si ves a otro individuo que realiza un acto altruista, recuerda el incidente, y si surge la oportunidad compórtate de manera altruista hacia ese individuo en el futuro' (Dawkins 1976a, p 96.). Esto  puede llamarse el 'efecto reconocimiento del altruismo'. Utilizando el legendario ejemplo de Haldane (1955) tirándose al río para salvar a una persona que se ahoga, el gen que estoy {155} postulando podría extenderse porque estuviera, en efecto, reconociendo a copias de sí mismo. Es, de hecho, una especie de gen de la barba verde. En lugar de reconocer un carácter pleiotrópico secundario, tal como una barba verde, utiliza uno no incidental: el mismo patrón de comportamiento altruista del rescate. Los rescatadores tienden a proteger sólo a otros que han rescatado a alguien en su momento, por lo que el gen tiende a guardar copias de sí mismo (dejando a un lado los problemas de cómo pudiera empezar el sistema, etc.). Mi razón en traer aquí este ejemplo hipotético es subrayar su distinción de otros dos casos, superficialmente similares. El primero es el que ilustró el propio Haldane, la protección de parientes cercanos; gracias a Hamilton, ahora lo entendemos bien. El segundo es el altruismo recíproco (Trivers 1971). Cualquier parecido entre el verdadero altruismo recíproco y el caso hipotético del altruismo por reconocimiento que ahora estoy discutiendo es pura coincidencia  (Rothstein 1981). Sin embargo, el parecido a veces confunde a los estudiosos de la teoría del altruismo recíproco, por lo que estoy haciendo uso de la teoría de la barba verde, para disipar la confusión.

     En el verdadero altruismo recíproco, el 'altruista' tiene mucho que ganar en el futuro por la presencia del beneficiario individual de su altruismo. El efecto funciona incluso si ambos no comparten genes, e incluso (contra Rothstein 1981) si pertenecen a diferentes especies, como en el ejemplo de Trivers del mutualismo entre peces limpiadores y sus clientes. Los genes que intervienen en tal altruismo recíproco benefician el resto del genoma no menos de lo que se benefician a sí mismos, y claramente no son forajidos. Son favorecidos por la conocida y ordinaria selección natural, aunque algunas personas (por ejemplo Sahlins 1977, pp. 85-87) parecen tener dificultades en entender el principio, aparentemente porque pasan por alto la naturaleza dependiente de la frecuencia de la selección y la consiguiente necesidad de pensar en términos de teoría de juegos (Dawkins 1976a, pp 197-201; Axelrod y Hamilton 1981). El efecto reconocimiento del altruismo es fundamentalmente diferente, aunque superficialmente similar. No hay necesidad de que el individuo reconocedor del altruismo devuelva un beneficio que se le haya hecho a él mismo. Simplemente reconoce buenas obras hechas a cualquiera, y singulariza al altruista para sus propios favores posteriores.

     Sería imposible dar una explicación razonable de los forajidos en términos de individuos que maximizan su aptitud. Esa es la razón para darles protagonismo en este libro. Al principio del capítulo dividí los forajidos en 'forajidos alélicos' y 'forajidos de propagación lateral'. Todos los forajidos sugeridos hasta ahora hemos considerado que han sido alélicos: se ven favorecidos sobre sus alelos en sus propios loci, mientras se les oponían modificadores en otros loci. Ahora paso a los forajidos de difusión lateral. Estos son forajidos suficientemente rebeldes para romper por completo la disciplina de la competencia alélica dentro de los confines de un locus. Se propagan a otros loci, incluso crean nuevos loci para sí mismos aumentando el tamaño del genoma. Están convenientemente discutidos bajo el titular de 'ADN Egoísta', un eslogan que ha adquirido recientemente actualidad en las páginas de Nature. Este será el tema de la primera parte del próximo capítulo.

Capítulo 8.- Forajidos y Modificadores (154).- Barbas verdes y axilas (12)

     La selección natural a nivel del gen se refiere a la competencia entre los alelos por un hueco cromosómico particular en un acervo génico compartido. Un gen de la barba verde en el acervo génico del chimpancé no es un candidato para una hueco en ningún cromosoma del gorila, ni tampoco en ninguno de sus alelos. Por tanto, es indiferente a la suerte de su homólogo estructuralmente idéntico en el acervo génico del gorila. (Puede que no sea indiferente a la suerte de su contraparte fenotípicamente idéntica en el acervo génico del gorila, pero eso no tiene nada que ver con la identidad molecular). Por lo que se refiere al presente argumento, los genes del chimpancé y los genes del gorila no son copias entre sí en ningún sentido importante. Son copias entre sí sólo en el sentido trivial de que sucede que tienen la estructura molecular idéntica. Las leyes inconscientes y mecánicas de la selección natural no nos dan motivos para que esperemos que haya ayuda entre las copias moleculares, sólo porque sean copias moleculares.

     Por el contrario, tal vez esté justificado que esperemos ver genes que ayuden molecularmente a diferentes alelos en sus propios locus dentro del acervo génico de la especie, siempre y cuando tuvieran los mismos efectos fenotípicos. Una mutación fenotípicamente neutral en un locus cambia de identidad molecular, pero no hace nada para debilitar cualquier selección que pueda haber a favor de la asistencia mutua. Un altruismo de la barba verde aún podría aumentar la incidencia de fenotipos de la barba verde en la población, a pesar de que los genes estuvieran ayudando a otros genes que no fueran copias estrictas de sí mismos en el sentido molecular. Es la incidencia de fenotipos lo que estamos interesados ​​por explicar, no la incidencia de configuraciones moleculares de ADN. Y si algún lector piensa que la última observación contradice mi tesis básica, ¡debo haber fallado en dejarla clara!

Capítulo 8.- Forajidos y Modificadores (153).- Barbas verdes y axilas (11)

     El efecto barba verde puede ser inverosímil, pero es instructivo. El estudioso de la selección de parentesco que primero entiende el efecto barba verde hipotético y luego se aproxima a la teoría de la selección de parentesco en términos de sus similitudes y diferencias con la 'teoría de la barba verde', es poco probable que caiga preso de las muchas oportunidades tentadoras de error que ofrece la teoría de selección de parentesco (Dawkins 1979a). La maestría del modelo barba verde le convencerá de que el altruismo hacia parientes no es un fin en sí mismo, algo que se espera misteriosamente que los animales practiquen de acuerdo con algunos inteligentes matemáticas que los investigadores de campo no entienden. Más bien, el parentesco proporciona sólo una manera en la que los genes pueden comportarse como si reconocieran y favorecieran copias de sí mismos en otros individuos. El propio Hamilton es enfático en este punto: '... el parentesco debe considerarse sólo una manera de conseguir regresión positiva del genotipo en el receptor, y ... es esta regresión positiva la que es una necesidad vital para el altruismo. Así, el concepto de la aptitud inclusiva es más general que "la selección de parentesco"' (Hamilton 1975a, Pág. 140-141).


     Hamilton aquí  está usando lo que describió anteriormente como 'el significado extendido de la aptitud inclusiva' (Hamilton 1964b, Pág. 25). El significado convencional de la aptitud inclusiva, el significado sobre el cual el propio Hamilton basa sus matemáticas detalladas, es incapaz de manejar la barba verde y, de hecho, forajidos como los genes de impulso meiótico. Esto es debido a que está firmemente ligada a la idea del organismo individual como 'vehículo' o 'entidad maximizadora'. Los genes forajidos exigen ser tratados como egoístas maximizando entidades por derecho propio, y constituyen una fuerte arma en el caso contra el paradigma del 'organismo egoísta'. En ningún lugar está esto mejor explicado que en las propias extensiones ingeniosas de Hamilton sobre la teoría de la proporción de sexos de Fisher (Hamilton 1967).

     El experimento mental de la barba verde es también instructivo de otras maneras. Cualquiera que piense en los genes como entidades moleculares al pie de la letra está en peligro de ser engañado por pasajes como '¿Qué es el gen egoísta? No es sólo un único fragmento físico de ADN ... Son todas las réplicas de un fragmento particular de ADN distribuidas por todo el mundo ... una agencia distribuida, existente en muchos individuos diferentes a la vez... un gen que podría ser capaz de ayudar a las réplicas de sí mismo que están asentadas en otros cuerpos'. El conjunto de la teoría de la selección de parentesco descansa en esa premisa general,{154} y sin embargo sería místico y erróneo pensar que los genes ayudan a copias de sí mismos porque esas copias son moléculas idénticas a sí mismas. Un experimento mental de la barba verde ayuda a explicar esto. Los chimpancés y los gorilas son tan similares que un gen en una especie puede ser físicamente idéntico en sus detalles moleculares a un gen en la otra. ¿Es esta identidad molecular una razón suficiente para esperar una selección a favor de los genes en una especie que 'reconozca' copias de sí mismos en otras especies, y tenderles una mano? La respuesta es no, aunque una aplicación ingenua del razonamiento del 'gen egoísta' a nivel molecular podría llevarnos a pensar lo contrario.

Capítulo 8.- Forajidos y Modificadores (152).- Barbas verdes y axilas (10)

     Sherman enumera de manera muy honesta tres debilidades de su hipótesis, pero hay dos problemas más graves. En primer lugar, y siendo prudentes en no calificarla de algo más, la hipótesis parece acercarse peligrosamente a una falacia que he denominado 'Malentendido Número II' (Dawkins 1979a) o la 'Falacia del As de Picas' (Capítulo 10). Sherman asume que el grado de cooperación entre  congéneres se relaciona con la 'fracción promedio de alelos que comparten' (la cursiva es mía), mientras que debería pensar en términos de la probabilidad de que un gen 'para' la cooperación sea compartido (véase también Partridge & Nunney 1977). En este último supuesto su hipótesis, como está expresada en la actualidad, no funcionaría (Seger 1980). Sherman podría salvar su hipótesis de esta crítica concreta invocando el efecto de auto-reconocimiento de la axila. No voy a explicar el argumento en detalle, porque sospecho que Sherman lo acepta. (La idea esencial es que el efecto axila puede utilizar una vinculación débil dentro de una familia, mientras que el efecto barba verde requiere pleiotropía o desequilibrio de vinculación. Si las obreras se inspeccionan a sí mismas, y muestran favoritismo a aquellas de sus hermanas reproductivas que compartan características que perciben poseer ellas mismas, los efectos de vinculación ordinarios se convierten en lo más importante, y la hipótesis de Sherman podría escapar a la 'Falacia del As de Picas'. Incidentalmente escaparía también de la primera de las propias objeciones de Sherman, a saber, que la hipótesis 'depende de la existencia de alelos que permitan  a sus portadores reconocer sus alelos'. 'Estos alelos de reconocimiento nunca se han descubierto ...', y, en consecuencia, son bastante inverosímiles. Sherman lo tendría más fácil si asociara su hipótesis al efecto axila en vez del efecto barba verde).

     La segunda dificultad que veo en la hipótesis de Sherman me la indicó J. Maynard Smith (comunicación personal). Tomando la versión 'axila' de la teoría, de hecho es posible que las obreras pudieran ser seleccionadas para inspeccionarse a sí mismas, y mostrar favoritismo hacia aquellos de sus hermanos reproductores que comparten sus características individuales. También es cierto que las reinas entonces serían seleccionadas para suprimir este favoritismo si pudieran, por ejemplo mediante la manipulación de feromonas. Pero, para ser seleccionado, cualquier movimiento en el bando de la reina tendría que tener un efecto tan pronto como surgiera por mutación. ¿Sería esto cierto para una mutación que incrementara el número de cromosomas de una reina? No, no lo sería. Un aumento en el número de cromosomas cambiaría las presiones de selección que llevan al favoritismo de las obreras, y muchas generaciones después podría producir un cambio evolutivo que beneficiaría a las reinas en general. Pero esto no ayudaría a la reina mutante original, cuyas obreras podrían seguir su propia programación genética y serían ajenas a los cambios en las presiones de selección. Los cambios en las presiones de selección ejercen sus efectos sobre la escala de tiempo más larga de {153} generaciones. ¡No puede esperarse que una reina  inicie un programa de selección artificial para el beneficio a largo plazo de las futuras reinas! La hipótesis podría eludir esta objeción sugiriendo que unos números elevados de cromosomas no son una adaptación para facilitar la manipulación de la reina sobre las obreras, sino más bien una preadaptacion. Aquellos grupos que tienen, por otras razones, un alto número de cromosomas, serían los más propensos a evolucionar eusocialidad. Sherman menciona esta versión de su hipótesis, pero no ve ninguna razón para preferirla frente a la versión más positiva de manipulación maternal. En conclusión, la hipótesis de Sherman puede expresarse teóricamente si se formula en términos de preadaptación en lugar de adaptación, y en términos del efecto axila en vez del efecto barba verde.

Capítulo 8.- Forajidos y Modificadores (151).- Barbas verdes y axilas (9)

     Waldman y Adler (1979) han investigado si los renacuajos se asocian preferentemente con sus hermanos. A unos renacuajos tomados de dos puestas se les marcó con colores y se les permitió nadar libremente en un tanque de agua; entonces, se bajó una rejilla en el tanque, atrapando cada renacuajo en uno de los dieciséis compartimentos. Hubo una tendencia estadísticamente significativa de los renacuajos a terminar más cerca de los hermanos que de los no hermanos. Tal vez por desgracia, el diseño experimental no descarta un posible efecto de confusión determinado genéticamente en la 'selección de hábitat'. Si hay una tendencia genéticamente determinada, digamos, {151} en pegarse a  los bordes del tanque en lugar de en dirigirse al medio, puede como consecuencia esperarse que los parientes genéticos terminen en las mismas partes del tanque. Así pues, el experimento no demuestra inequívocamente un reconocimiento de parientes o una preferencia por asociarse con los familiares como tales, aunque para muchos propósitos teóricos esto no importa. Los autores presentaron su artículo con referencia a la teoría de la selección de parentesco de Fisher (1930a) en la evolución del aposematismo, y para esa teoría los familiares simplemente tienen que acabar juntos. No importa si están juntos debido a la preferencia de hábitat compartido o por verdadero reconocimiento parental. Sin embargo, vale la pena señalar para nuestro propósito que, si posteriores experimentos confirmaran la regla de una 'selección incidental de hábitat' por parte de los renacuajos, esto descarta la teoría de la 'axila', pero no descarta la teoría de la barba verde. 

     Sherman (1979) invoca la idea de favoritismo genético en una ingeniosa teoría sobre el número de cromosomas en los insectos sociales. Presenta evidencias de que los insectos eusociales tienden a tener un número de cromosomas más alto que sus parientes filogenéticos no sociales más cercanos. Seger (1980) descubrió independientemente el efecto, y tiene su propia teoría para dar cuenta de ello. La evidencia del efecto es un tanto equívoca y quizá se beneficiaría de un análisis exigente utilizando los métodos estadísticos desarrollados por estudiosos modernos del método comparativo (por ejemplo, Harvey y Mace 1982). Pero lo que me interesa aquí no es la verdad del efecto en sí, sino la teoría para explicarlo. Sherman hace notar correctamente que los altos números de cromosomas tienden a reducir la varianza en la fracción de los genes compartidos entre hermanos. Por poner un caso extremo, si una especie tiene un solo par de cromosomas sin cruzamiento, cualquier par de hermanos completos (idénticos por descendencia) compartirá ya sea todos, ninguno, o la mitad de sus genes con una media del 50 por ciento. Por otro lado, si hay cientos de cromosomas, el número de genes compartidos entre hermanos (idénticos por descendencia) se distribuirá estrechamente alrededor  de la misma media del 50 por ciento. El cruzamiento complica el asunto, pero continúa siendo cierto que un alto número de cromosomas en una especie tiende a ir asociado a una baja variación genética entre hermanos en esa especie. 

     De ello se desprende que si las obreras de insectos sociales desearan discriminar a favor de aquellas de sus hermanas con los que comparten la mayoría de los genes, les sería más fácil  hacerlo si el número de cromosomas de la especie fuera bajo que si fuera alto. Tal discriminación preferencial por las obreras sería perjudicial para la aptitud de la reina, que 'preferiría' un tratamiento más ecuánime de su descendencia. Por tanto, Sherman sugiere, en efecto, que el alto número de cromosomas en los insectos eusociales es una adaptación que "causa que los intereses reproductivos de los descendientes coincidan más estrechamente con los de su madre". No hay que olvidar, por cierto, que las obreras no son unánimes. Cada obrera podría mostrar favoritismo hacia las hermanas más jóvenes que se le asemejen, pero otras obreras tenderían a resistir su favoritismo, por la misma razón que se resiste la reina. Las obreras no pueden tratarse como {152} un partido monolítico en oposición a la reina, en la misma forma en que Trivers y Hare (1976) las trataron en su teoría del conflicto sobre la proporción de sexos.

Capítulo 8.- Forajidos y Modificadores (150).- Barbas verdes y axilas (8)

Macaca nemestrina. Fuente: wildlifeatrisk.org

     Sospecho que todos los ejemplos actuales de lo que pueda parecer efectos de la barba verde son, de hecho, versiones del efecto de la autoinspección de axila. Así, Wu et al. (1980) {150} colocaron monos individuales, Macaca nemestrina, en un aparato donde tuvieron que optar por sentarse al lado de uno de entre dos compañeros presentados. En cada caso, uno de los dos compañeros que se ofrecían era un medio hermano, emparentado a través del padre, pero no de la madre; el otro era un control no emparentado. El resultado fue una tendencia estadísticamente significativa por elegir sentarse al lado de los medio hermanos en lugar de con los controles no emparentados. Téngase en cuenta que los medio hermanos en cuestión no estaban emparentados por línea materna: esto significa que no hay posibilidad de reconocimiento de un olor adquirido de la madre, por ejemplo. Sea lo que sea lo que los monos están reconociendo, proviene del padre común, y esto sugiere, en cierto sentido, el reconocimiento de genes compartidos. Mi apuesta es que los monos reconocen semejanzas en los familiares de las características percibidas en sí mismos. Wu et al. son de la misma opinión. 

Lasioglossum zephyrum. Fuente: flickr Alex Surcica.

     Greenberg (1979) estudió la abeja del sudor Lasioglossum zephyrum, de socialidad primitiva. (Seger, 1980, se refiere a este trabajo bajo el pintoresco titular '¿Las abejas tienen cerdas verdes?') Donde Wu et al. utilizaron la elección de pareja para sentarse como un ensayo de conducta, Greenberg utilizó la decisión de una obrera centinela entre admitir o excluir a otra obrera que busca entrar en la colmena. Trazó la probabilidad de que una obrera sea admitida en contra de su coeficiente de parentesco con la centinela. No sólo había una excelente correlación positiva: la inclinación de la línea era casi exactamente uno ¡por lo que la probabilidad de que una centinela admitiera a un extraño era aproximadamente igual al coeficiente de parentesco! La evidencia de Greenberg le convenció de que 'El componente genético está, por tanto, en la producción de olores y  no está aparentemente en el sistema perceptivo' (p. 1096). En mi terminología, las palabras de Greenberg se suman a la cuenta de que se está tratando con el efecto axila, no con el efecto barba verde. Por supuesto, las abejas quizás, como cree Greenberg, han inspeccionado familiares con los que ya estaban familiarizados en vez de sus propias  'axilas' (Hölldobler y Michener 1980). Aún así es esencialmente un ejemplo de axila en vez de barba verde, en cuyo caso no hay duda de que los genes responsables no son forajidos. Un estudio particularmente elegante que llega a una conclusión similar es el de Linsenmair (1972) sobre el 'distintivo' químico específico en la familia de la cochinilla social del desierto Hemilepistus reaumuri. Del mismo modo, Bateson (1983) proporciona evidencia intrigante de que la codorniz japonesa discrimina a sus primos hermanos de sus hermanos y de parientes más lejanos, utilizando señales visuales aprendidas.

Capítulo 8.- Forajidos y Modificadores (149).- Barbas verdes y axilas (7)

     En la evaluación de este punto, todo depende de la naturaleza exacta de lo que estemos llamando el fenotipo de la barba verde. Si se considera el fenotipo pleiotrópico dual completo -la barba verde más el altruismo hacia los individuos con barba verde- como una entidad empaquetada, cuyos modificadores pueden suprimirla o mejorarla sólo de forma unitaria, entonces seguramente Ridley y Grafen tienen razón en que los genes de la barba verde no son forajidos. Pero, desde luego, como ellos mismos remarcan, un modificador que pudiera separar los dos efectos fenotípicos se vería ciertamente favorecido, suprimiendo el fenotipo altruista del gen de la barba verde,  mientras que no la barba verde en sí. Una tercera posibilidad es el caso especial de un gen de la barba verde que causara que los padres discriminaran a favor de aquellos hijos que compartieran el reconocimiento de caracteres. Dicho gen sería análogo a un gen de impulso meiótico, y sería un verdadero forajido.     
     
     Independientemente de lo que se piense sobre la cuestión de Ridley y de Grafen sobre el efecto de la barba verde, está claro que los genes implicados en el altruismo hacia parientes cercanos, y que son favorecidos por la presión de selección de parentesco convencional, definitivamente no son forajidos. Todos los genes en el genoma tienen las mismas probabilidades estadísticas de beneficiarse del comportamiento altruista de parentesco, porque todos tienen las mismas probabilidades estadísticas de estar en el individuo beneficiado. Un 'gen de selección de parentesco' no está, en cierto sentido, trabajando solo para sí mismo, sino que también beneficia a los otros genes en su genoma. Por  tanto no habrá selección a favor de modificadores que lo supriman. Los genes de autoinspección de la axila serían un caso especial de genes de reconocimiento de parentesco, y tampoco son forajidos.

     He sido negativo sobre la plausibilidad del efecto barba verde. El favoritismo postulado basado en los cromosomas sexuales, que ya he mencionado, es un caso especial del efecto barba verde, y es quizás el más verosímil. Lo discutí en el marco del favoritismo dentro de la familia: se supondría que los hermanos mayores discriminarían entre sus hermanos más jóvenes, sobre la base de la probabilidad de compartir cromosomas sexuales, siendo el mismo sexo utilizado como la etiqueta ('barba verde'). Esto no es demasiado improbable, ya que, si los cromosomas Y no se cruzan, en lugar de tener que postular un único 'gen' pleiotrópico de la barba verde, podemos postular un 'cromosoma de la barba verde' completo. Sería suficiente que la base genética para el favoritismo sexual ocurra en cualquier parte del cromosoma sexual referido. Se podría enunciar un argumento similar para cualquier parte sustancial de un cromosoma que, digamos que por inversión, no se cruzaran. Por tanto, es concebible que algún día pueda descubrirse un cierto tipo de verdadero efecto de la barba verde.

Capítulo 8.- Forajidos y Modificadores (148).- Barbas verdes y axilas (6)

     Si la última teoría resultara ser correcta, ¿este resultado daría ayuda y acomodo a la teoría de la barba verde?  Tal vez un poco, ya que sugiere que un carácter morfológico y el reconocimiento del comportamiento de algo parecido a ese carácter morfológico puede estar, o puede rápidamente llegar a estar, muy vinculado genéticamente. Aquí hay que recordar que en el ejemplo de la polilla cripsis no hay ninguna sugerencia de que se trate de un efecto forajido. Si hay dos genes, uno que controla el color y el otro el comportamiento de elección de fondo, ambos pueden beneficiarse mutuamente de la presencia del otro, y ninguno de los dos es en ningún sentido un forajido. Si los dos genes empezaran lejanamente vinculados, la selección favorecería una vinculación más y más cercana. No está claro que la selección  favoreciera igualmente la estrecha vinculación de un 'gen para la barba verde' y un gen para el reconocimiento  de la barba verde. Parece que la asociación entre los efectos tendría que estar allí por azar ya desde el principio.     

El efecto barba verde es precisamente un gen egoísta que vela por las copias de sí mismo en otros individuos, sin importarle, de hecho a pesar de, la probabilidad de que los individuos compartan genes en general. El gen de la barba verde detecta copias de sí mismo, y por tanto parece funcionar en contra de los intereses del resto del genoma. Parece ser un forajido en el sentido de que hace que los individuos trabajen y paguen los costes, en beneficio de otros individuos que no son particularmente propensos a compartir genes distintos del propio forajido. Esta es la razón por la que Alexander y Borgia (1978) le llaman forajido, y es uno de los motivos de su escepticismo sobre la existencia de los genes de la barba verde.     

     Pero en realidad no es evidente que los genes de la barba verde, si es que alguna vez aparecen, sean forajidos. Ridley y Grafen (1981) dan la siguiente advertencia. Nuestra definición de un forajido hace referencia a que provocan modificadores en otros loci que tienden a suprimir sus efectos fenotípicos. A primera vista, parece claro que los genes de la barba verde provocarían de hecho la supresión de modificadores, porque los modificadores no tenderían a tener copias en los cuerpos de los individuos verde-barbudos (no emparentados) a los que cuidan. Pero no hay que olvidar que un modificador, si ha de tener algún efecto sobre la expresión fenotípica de un gen de la barba verde, es probable que esté él mismo en un cuerpo verde-barbudo, y por consiguiente esté en condiciones de beneficiarse de recibir el altruismo de otros individuos de barba verde. Además, dado que estos otros donantes de barba verde no son particularmente propensos a ser familiares, las copias de los supuestos modificadores no asumirían los costes de su altruismo. Por tanto, podría darse el caso de que los posibles modificadores en otros loci ganaran más que perdieran por compartir un cuerpo con un gen de la barba verde. A esto no se puede objetar que los costes del altruismo a otros individuos de barba verde puedan ser mayores que los beneficios de recibir el altruismo de otros individuos de barba verde: si esto {149} fuera cierto. no podría cuestionarse la difusión del gen de la barba verde en el primer lugar. La esencia de la cuestión de Ridley y Grafen es que si el gen de la barba verde tuviera lo necesario para propagarse por toda la población (lo que es improbable), el balance de costes y beneficios favorecería modificadores que acentuaran el efecto, no que lo redujeran.