Capítulo 11.- La Evolución Genética de los Artefactos Animales (199)

     Una vez más, no conozco ningún análisis genético de la morfología de la tela de araña, pero no es nada difícil, en principio, trata de imaginar tal análisis. Se sabe que las arañas individuales tienen idiosincrasias consistentes que se repiten tela tras tela. Por ejemplo, se vio una hembra de Zygiella-x-notata {199} construyendo más de 100 telas, todas careciendo de un anillo concéntrico en particular (Witt, Read & Peakall 1968). Nadie familiarizado con la literatura sobre la genética de la conducta (por ejemplo, Manning 1971) se sorprendería si las idiosincrasias observadas de arañas individuales resultaran tener una base genética. De hecho, nuestra creencia de que las telarañas han evolucionado su forma eficiente a través de la selección natural nos compromete necesariamente a la creencia de que, al menos en el pasado, la variación de la telaraña debe haber estado bajo influencia genética (Capítulo 2). Como en el caso de las casas de tricópteros, los genes deben haber operado mediante la conducta de construcción, pero antes de esto en el desarrollo embrionario, quizás a través de la neuroanatomía, y antes de esto quizás a través de la bioquímica de la membrana celular. Por cualquiera de las rutas embriológicas en que los genes pueden operar en detalle, el pequeño paso extra desde el comportamiento a la telaraña no es más difícil de concebir que los muchos pasos causales que precedieron el efecto del comportamiento, y que yacen enterrados en el laberinto de la neuroembriología.

     Nadie tiene problemas para entender la idea del control genético de las diferencias morfológicas. Hoy en día pocas personas tienen problemas para entender que, en principio, no hay diferencia entre el control genético de la morfología y el control genético de la conducta, y es poco probable que se deje engañar por declaraciones desafortunadas como ésta: 'Estrictamente hablando, es el cerebro (en lugar del comportamiento) lo que se hereda genéticamente' (Pugh, en prensa). Por supuesto, la idea aquí es que si hay algún sentido en el que el cerebro se herede, el comportamiento puede ser heredado exactamente en el mismo sentido. Si nos oponemos a llamarlo comportamiento hereditario, como algunos hacen por motivos justificables, entonces, para ser coherentes, tenemos que objetar también que los cerebros se hereden. Y si decidimos permitir que tanto la morfología como el comportamiento puedan heredarse, no podemos al mismo tiempo objetar razonablemente que no se hereden el color de la casa de los tricópteros o la forma de la telaraña. El paso extra desde el comportamiento al fenotipo extendido, en este caso la casa de piedra o la telaraña, es tan negligible conceptualmente como el paso desde la morfología al comportamiento.

     Desde el punto de vista de este libro, un artefacto animal, como cualquier otro producto fenotípico cuya variación esté influenciada por un gen, puede considerarse como una herramienta fenotípica por la cual ese gen podría potencialmente propulsarse a sí mismo hacia la siguiente generación. Un gen puede propulsarse tanto adornando la cola de un ave del paraíso macho con una pluma azul atractiva sexualmente, como causando que un ave de emparrado macho tiña su enramada con pigmento que extrae de bayas azules con su pico. Los detalles pueden ser diferentes en ambos casos, pero el efecto, desde el punto de vista de la genética, es el mismo. Los genes que logran efectos fenotípicos sexualmente atractivos se ven favorecidos frente a sus alelos, y si esos efectos fenotípicos son convencionales o extendidos, es lo de menos. Esto se subraya por la interesante observación de que las especies de aves de emparrado con enramadas espléndidas tienden a tener un plumaje relativamente monótono, mientras que las especies con plumaje relativamente brillante tienden a construir enramadas menos elaboradas y espectaculares (Gilliard 1963). Es como si algunas especies hubieran desplazado {200} parte de la carga de la adaptación del fenotipo físico al fenotipo extendido.

Capítulo 11.- La Evolución Genética de los Artefactos Animales (198)

     La secuela interesante es ésta. El olor de la casa está determinado por el color de las piedras elegidas por la larva entre el lecho de la corriente, no por la síntesis bioquímica de un pigmento negro. Los genes que determinan el color de la casa deben trabajar a través del mecanismo de comportamiento que elige las piedras, tal vez a través de los ojos. En esto estaría de acuerdo cualquier etólogo. Todo lo que añade este capítulo es una cuestión lógica: una vez que hemos aceptado que hay genes para la construcción de la conducta, las reglas de la terminología existente implican que el propio artefacto debe ser tratado como parte de la expresión fenotípica de los genes en el animal. Las piedras están fuera del cuerpo del organismo, y aún así, por lógica, tal gen es un gen 'para' el color de la casa, en exactamente un sentido tan fuerte como el hipotético gen B lo era para el color de la piel. Y B era de hecho un gen para el color de la piel, a pesar de que operaba mediante la conducta de búsqueda de sol, en exactamente un sentido tan fuerte como a un gen 'para' el albinismo se le llama un gen para el color de la piel. La lógica es idéntica en los tres casos. Hemos dado el primer paso en la ampliación del concepto de efecto fenotípico de un gen fuera del cuerpo individual. No fue un paso difícil de tomar, porque ya habíamos ablandado nuestra resistencia al darnos cuenta de que incluso los efectos fenotípicos 'internos' normales pueden estar al final de largas, ramificadas, e indirectas cadenas causales. Vayamos ahora un poco más lejos.     

     La casa de un tricóptero no es estrictamente una parte de su cuerpo celular, pero se ajusta perfectamente alrededor del cuerpo. Si el cuerpo es considerado como un vehículo de genes, o una máquina de supervivencia, es fácil ver la casa de piedra como una especie de pared de protección extra, en un sentido funcional la parte exterior del vehículo. Sólo que es de piedra en lugar de quitina. Ahora considere una araña sentada en el centro de su tela. Si se la considera como un vehículo de genes, su tela no es una parte de ese vehículo en el mismo sentido obvio que una casa de tricóptero, puesto que cuando se da la vuelta, la tela no gira con ella. Pero la distinción es claramente frívola. En un sentido muy real, su tela es una extensión funcional temporal de su cuerpo, una gran extensión de la zona de captación efectiva de sus órganos depredadores.

Capítulo 11.- La Evolución Genética de los Artefactos Animales (197)

     Un colega genetista ha argumentado que prácticamente no hay rasgos de comportamiento genético, porque todos los que hasta ahora se han descubierto han resultado ser 'subproductos' de efectos morfológicos o fisiológicos más fundamentales. Pero ¿qué diablos se cree que es cualquier rasgo genético, sea morfológico, fisiológico o de comportamiento, sino un 'subproducto' de algo más fundamental? Si reflexionamos en el asunto, encontramos que todos los efectos genéticos son 'subproductos', excepto las moléculas de proteína.

     Volviendo al ejemplo de la piel negra, incluso es posible que la cadena de causalidad que une un gen como B a su fenotipo de piel negra podría involucrar una conexión de comportamiento. Supongamos que A sólo puede sintetizar el pigmento negro en presencia de luz solar, y supongamos que B funciona haciendo que los individuos busquen la luz del sol, en comparación con B' que les hace buscar la sombra. Entonces, los individuos B tienden a ser más negros que los individuos B', ya que pasan más tiempo al sol. B sigue siendo, por convención terminológica, un gen 'para la negritud', no menos de lo que lo sería si su cadena causal implicara solo bioquímica interna, en lugar de un bucle de comportamiento 'externo'. De hecho, un genetista en el sentido puro de la palabra no tiene por qué preocuparse por la vía detallada desde el gen al efecto fenotípico. En sentido estricto, un genetista que se implique en estos interesantes asuntos está usando temporalmente el disfraz de un embriólogo. El genetista puro se ocupa de productos finales, y en particular de las diferencias entre alelos en sus efectos sobre los productos finales.A la selección natural le concierne exactamente lo mismo, puesto que 'opera sobre resultados' (Lehrman 1970). La conclusión provisional es que ya estamos acostumbrados a que los efectos fenotípicos se adjunten a sus genes por largas y tortuosas cadenas de conexión causal, por lo que más extensiones del concepto de fenotipo no deberían estirar demasiado nuestra credulidad. En este capítulo se da el primer paso hacia tal extensión, examinando artefactos animales como ejemplos de la expresión fenotípica de los genes.


     El fascinante tema de los artefactos de origen animal es revisado por Hansell (1984). Muestra que los artefactos proporcionan estudios de casos útiles para varios principios de importancia etológica general. Este capítulo utiliza el ejemplo de artefactos en el servicio de explicar otro principio, el del fenotipo extendido. Considere una especie hipotética de tricóptero cuyas larvas construyen casas de piedras, que se seleccionan de entre las disponibles en el fondo del arroyo. Podríamos observar que la población contiene dos colores bien distintos de casas, las oscuras y las claras. Mediante experimentos de cría, establecemos que los caracteres 'casa oscura' y 'casa clara' son cepas puras de alguna manera simple mendeliana, digamos con la casa oscura dominante sobre la casa clara. En principio debería ser posible descubrir, mediante el análisis de los datos de recombinación, dónde se sitúan los genes del color de la casa en los {198} cromosomas. Por supuesto, esto es hipotético. No conozco ningún estudio genético sobre las casas de tricópteros, y sería difícil de llevar a cabo, porque los adultos son difíciles de criar en cautividad (MH Hansell, comunicación personal). Pero mi razonamiento es que, si pudieran superarse las dificultades prácticas, nadie estaría muy sorprendido si el color de la casa resultara ser un carácter mendeliano sencillo, de acuerdo con mi experimento mental. (En realidad, la elección del color es un ejemplo un poco desafortunado, ya que la visión de los tricópteros es pobre y es casi seguro que ignore las señales visuales en la elección de las piedras. En lugar de utilizar un ejemplo más realista como la forma de la piedra (Hansell), me quedo con el color por el bien de la analogía con el pigmento negro que antes he expuesto).

Capítulo 11.- La Evolución Genética de los Artefactos Animales (196)

     Es costumbre hablar como si las diferencias siempre signifiquen diferencias entre los cuerpos individuales u otros 'vehículos' concretos. El propósito de los tres capítulos siguientes es mostrar que podemos emancipar por completo el concepto de la diferencia fenotípica de la del vehículo concreto, y éste es el significado del título 'fenotipo extendido'. Voy a mostrar que la lógica ordinaria de la terminología genética conduce inevitablemente a la conclusión de que puede decirse que los genes tienen efectos fenotípicos extendidos, efectos que no necesitan ser expresados a nivel de ningún vehículo particular. Siguiendo un artículo anterior (Dawkins 1978a),  voy a hacer una aproximación paso a paso hacia el fenotipo extendido, a partir de ejemplos convencionales de efectos fenotípicos ordinarios, y ampliaré gradualmente el concepto de fenotipo hacia el exterior, por lo que la continuidad es fácil de aceptar. La idea de la determinación genética de los artefactos animales es un ejemplo intermedio didácticamente útil, y éste será el tema principal de este capítulo.

     Pero primero, considérese un gen A cuyo efecto molecular inmediato es la síntesis de una proteína negra que colorea directamente la piel de un animal negro. Entonces el único efecto proximal del gen, en el sentido simple del biólogo molecular, es la síntesis de esta proteína negra. Pero ¿es A un gen 'para ser negro'? Lo que quiero decir es que, como una cuestión de definición, eso depende de cómo varía la población. Supongamos que A tiene un alelo A', que no logra sintetizar el pigmento negro, por lo que los individuos homocigotos para A'  tienden a ser de color blanco. En este caso, A es verdaderamente un gen para ser negro, en el sentido en el que quiero usar la frase. Pero también podría ser que toda la variación en el color de la piel que realmente se produce en la población fuera debida a la variación en un locus bastante diferente, B. El efecto bioquímico inmediato de B podría ser la síntesis de una proteína que no fuera un pigmento negro, pero que actuara como una enzima, uno de cuyos efectos indirectos (en comparación con su alelo B'), en alguna remoción distante, fuera facilitar a A la síntesis del pigmento negro en las células de la piel.

     Sin lugar a dudas A, el gen cuyo producto proteico es el pigmento negro, es necesario para que un individuo sea negro; lo mismo que miles de otros genes, aunque sólo sea porque son necesarios para que como mínimo el individuo exista. Pero no voy a llamar a A un gen para la negritud a menos que alguna variación de la población se deba a la falta de A. Si todos los individuos, sin excepción, tienen A, y la única razón por la que los individuos no sean negros es que tienen B' en vez que B, diremos que B, pero no A, es un gen de la negritud. Si hay una variación en ambos loci que afecta a la negritud, nos referiremos a ambos A y B como genes de la negritud. El punto que aquí es relevante es que tanto A como B tienen potencialmente derecho a ser llamados genes para la negritud, en función de las alternativas que existan en la población. El hecho de que la cadena causal que une A a la producción de la molécula de pigmento negro sea corta, mientras que la de B sea larga {197} y tortuosa, es irrelevante. La mayoría de efectos de los genes observados por los biólogos de animales, y todos los observados por los etólogos, son largos y tortuosos.

Capítulo 11.- La Evolución Genética de los Artefactos Animales (195)

11.- La Evolución Genética de los Artefactos Animales

     ¿Qué es lo que queremos decir en realidad cuando hablamos del "efecto fenotípico de un gen"? Un poco de biología molecular puede sugerir alguna respuesta. Cada gen codifica la síntesis de una cadena proteíca. En un sentido proximal, esa proteína es su efecto fenotípico. Efectos más distales, como el color de los ojos o el comportamiento son, a su vez, efectos de la proteína funcionando como una enzima. Una consideración tan simple no conduce, sin embargo, a muchos análisis. El 'efecto' de cualquier causa potencial únicamente puede tener significado en términos de una comparación, aunque sólo sea implícita, con al menos una causa alternativa. Es estrictamente incompleto hablar de ojos azules como 'el efecto' de un gen G1 dado. Si decimos una cosa así, realmente implicamos la existencia potencial de al menos un alelo alternativo, llamémosle G2, y al menos un fenotipo alternativo, P2, en este caso, digamos, ojos marrones. Implícitamente estamos haciendo una afirmación acerca de una relación entre un par de genes {G1, G2} y un par de fenotipos distinguibles {P1, P2}, en un entorno que, o bien es constante, o varía de una manera no sistemática, de modo que su contribución se produce al azar. En esa última frase, el 'entorno' incluye todos los genes de otros loci que deben estar presentes para que P1 o P2 se expresen. Nuestra afirmación es que hay una tendencia estadística de que es más probable que los individuos con G1 muestren P1 (en lugar de P2) de lo que lo mostrarían los individuos G2 . Por supuesto que no se exige que P1 siempre deba estar asociado con G1, ni que G1 siempre deba conducir a P1: en el mundo real fuera de los libros de texto de lógica, los conceptos simples de  'necesario' y 'suficiente' por lo general deben ser reemplazados por sus equivalentes estadísticos.    

     Puede parecer que tal insistencia en que los fenotipos no son causados ​​por genes, sino sólo que las diferencias fenotípicas son causadas por las diferencias de genes (Jensen 1961; Hinde 1975),  debilite el concepto de determinación genética hasta el punto en que deje de ser interesante. Esto está lejos de ser el caso, por lo menos si el tema de nuestro interés es la selección natural, porque la selección natural también tiene que ver con las diferencias (capítulo 2). La selección natural es el proceso por el que algunos alelos propagan sus alternativas y los instrumentos con los que {196} lo logran son sus efectos fenotípicos. De ello se desprende que siempre pueden verse los efectos fenotípicos como en relación a efectos fenotípicos alternativos.

Capítulo 10.- Una Agonía en Cinco Espasmos (y 194)

     Por si mi lista quíntuple no fuera ya lo bastante confusa, quizás sea necesario extenderla. Por razones relacionadas con el interés por el 'progreso' biológico, Thoday (1953) busca la 'aptitud' de un linaje a largo plazo, definida como la probabilidad de que el linaje persista por un tiempo muy largo, como 10 elevado a 8 generaciones, y a la que contribuyan factores 'bióticos' (Williams 1966) como la 'flexibilidad genética'. La aptitud de Thoday no corresponde a ninguna de mi lista quíntuple. Por otra parte, la aptitud[2] de los genetistas de poblaciones es admirablemente clara y útil, pero muchos genetistas de poblaciones, por razones que ellos conocen mejor que nadie, están muy interesados ​​en otra cantidad  llamada la aptitud media de una población. Dentro del concepto general de la 'aptitud individual', Brown (1975; Brown y Brown 1981) quiere hacer una distinción entre la 'aptitud directa' y la 'aptitud indirecta'. La aptitud directa es la misma que yo estoy {194} llamando aptitud[3]. La aptitud indirecta puede calificarse como algo así como la aptitud[4] menos la aptitud[3], es decir, el componente de la aptitud inclusiva que resulta de la reproducción de los parientes colaterales en contraposición a los descendientes directos (presumo que los nietos cuentan en el componente directo, aunque la decisión es arbitraria). El propio Brown es claro sobre el significado de los términos, pero creo que tienen un considerable poder de confusión. Por ejemplo, parecen dar peso a la visión (no sostenida por Brown, pero sostenida por un número preocupante de otros autores, por ejemplo, Grant 1978, y varios autores sobre los 'ayudantes en el nido' de las aves) de que hay algo no parsimonioso acerca de la 'selección de parentesco' (el 'componente indirecto') en comparación con la 'selección individual' (el 'componente directo'), una visión que ya antes he criticado suficientemente (Dawkins 1976a, 1978a, 1979a).

     El lector puede haber quedado desconcertado e irritado por mi lista de cinco o más significados diferentes de aptitud. Este capítulo me ha resultado doloroso de escribir, y soy consciente de que no habrá sido fácil de leer. Puede que el último recurso de un escritor flojo sea culpar a su tema, pero la verdad es que creo que es el concepto de aptitud en sí, en este caso, el que es responsable de la agonía. Dejando a un lado la aptitud[2] de los genetistas de poblaciones, el concepto de aptitud tal como se aplica a los organismos individuales se ha convertido en forzado y artificial. Antes de la revolución de Hamilton, nuestro mundo estaba poblado por organismos individuales operando con gran determinación para mantenerse con vida y tener hijos. En aquellos días era natural medir el éxito en esta empresa a nivel del organismo individual. Hamilton cambió todo eso, pero, por desgracia, en lugar de seguir sus ideas hasta su conclusión lógica y barrer el organismo individual de su pedestal como agente conceptual de maximización, ejerció su genio en la elaboración de un medio para rescatar al individuo. Podría haber persistido en decir: la supervivencia de los genes es lo que importa; vamos a examinar lo que  tendría que hacer un gen con el fin de propagar copias de sí mismo. En lugar de eso, en efecto, dijo: la supervivencia de los genes es lo que importa; ¿Cuál es el cambio mínimo que tenemos que hacer en nuestra antigua visión de lo que los individuos deben hacer, con el fin de que podamos aferrarnos a nuestra idea del individuo como unidad de acción? El resultado -la aptitud inclusiva- era técnicamente correcto, pero complicado y fácil de malinterpretar. Voy a evitar de nuevo mencionar la aptitud en este libro, lo que confío que facilite la lectura. Los tres capítulos siguientes desarrollan la teoría del propio fenotipo extendido.

Capítulo 10.- Una Agonía en Cinco Espasmos (193)

     Creo que se admitirá que si Hamilton hubiera utilizado su propio experimento mental del 'gen inteligente' en el cálculo de estos coeficientes de parentesco, {193} en lugar de pensar en términos de individuos como agentes que maximizan algo, habría conseguido la respuesta correcta a la primera. Si estos fallos hubieran sido simples errores de cálculo, sería obviamente pedante discutirlos, una vez que su autor original los hubiera señalado. Pero no fueron errores de cálculo, sino que se basaban en un error conceptual muy instructivo. Lo mismo puede decirse de los 'Malentendidos de la Selección de Parentesco' enumerados que he citado antes.

     En este capítulo he tratado de mostrar que el concepto de aptitud como término técnico es confuso. Resulta confuso porque puede conducir a errores reconocidos, como en el caso del cálculo inicial de Hamilton de los coeficientes haplodiploides de parentesco, y como en el caso de varios de mis '12 Malentendidos de la Selección de Parentesco'. Es confuso porque puede llevar a filósofos a pensar que toda la teoría de la selección natural es una tautología. Y es confuso incluso para los biólogos, porque se ha utilizado en al menos cinco sentidos diferentes, muchos de los cuales han sido confundidos con al menos uno de los otros.

     Emerson, como hemos visto, confundió la aptitud[3] con la aptitud[1]. Ahora he dado un ejemplo de una confusión de la aptitud[3] con la aptitud[2]. Wilson (1975) ofrece un útil glosario de términos requeridos por los sociobiólogos. Como 'aptitud' nos remite a la 'aptitud genética'. Examinamos la 'aptitud genética' y la encontramos definida como 'La contribución de un genotipo a la generación siguiente en una población en relación con las contribuciones de otros genotipos'. Evidentemente, la 'aptitud' está siendo utilizada en el sentido de la aptitud[2] del genetista de poblaciones. Pero entonces, si examinamos 'aptitud inclusiva' en el glosario, encontramos: 'La suma de la propia aptitud de un individuo más toda su influencia en la aptitud de sus parientes que no sean descendientes directos ...' Aquí, 'la propia aptitud del individuo' debe ser la aptitud[3] 'clásica' (ya que se aplica a los individuos), no la aptitud genotípica (aptitud[2]), que es la única 'aptitud' definida en el glosario. El glosario está, pues, incompleto, aparentemente debido a una confusión entre la aptitud de un genotipo en un locus (la aptitud[2]) y el éxito reproductivo de un individuo (la aptitud[3]).

Capítulo 10.- Una Agonía en Cinco Espasmos (192)

     Originalmente Hamilton dio la cifra de 1/2, y después en 1971 cambió de opinión y dio 1. En 1964  había tratado de resolver la dificultad de cómo calcular el solapamiento entre un genotipo haploide y otro diploide, tratando arbitrariamente al macho como una clase de diploide honorario. 'Los parentescos relativos a los machos {192} se calcularon asumiendo que cada macho llevaba un gen "cifrado" para compensar su par diploide, una "cifra" que nunca se consideró idéntica por descendencia con otra' (Hamilton 1964b). En ese momento, reconoció que ese procedimiento era 'arbitrario, en el sentido de que algún otro valor para el vínculo fundamental madre-hijo y padre-hija habría dado un sistema igualmente coherente'. Más tarde se pronunció acerca de este método de cálculo como positivamente erróneo y, en un apéndice añadido a una reimpresión de su artículo clásico, dio las reglas correctas para calcular r en los sistemas haplodiploides (Hamilton 1971b). Su método de cálculo revisado da r entre un macho y su hija como 1 (no 1/2), y r entre un macho y su hermano como un 1/2 (no un 1/4). Crozier (1970) corrigió el error de forma independiente.

     El problema nunca hubiera surgido, ni se habría invocado ningún método arbitrario de 'diploide honorífico', si se hubiera alargado el pensamiento en términos de genes egoístas maximizando su supervivencia en lugar de en términos de individuos egoístas maximizando su aptitud inclusiva. Considere la posibilidad de un 'gen inteligente' asentado en el cuerpo de un himenóptero macho, contemplando un acto de altruismo hacia una hija. Sabe con certeza que el cuerpo de la hija contiene una copia de sí mismo. No 'le importa' que su genoma contenga el doble de genes que su actual cuerpo masculino. Ignora la otra mitad de su genoma, con la certeza de que cuando la hija se reproduzca, dándole nietos al macho actual, él, el propio gen inteligente, tiene una probabilidad del 50 por ciento de entrar en cada nieto. Para el gen inteligente en un varón haploide, un nieto es tan valioso como lo sería un descendiente ordinario en un sistema diploide normal. De la misma manera, una hija es el doble de valiosa de lo que lo sería en un sistema diploide normal. Desde el punto de vista del gen inteligente, el coeficiente de parentesco entre padre e hija es de hecho 1, no 1/2.

     Ahora miremos la relación al revés. El gen inteligente coincide con la cifra original de Hamilton de 1/2 para el coeficiente de relación entre un himenóptero hembra y su padre. Un gen se encuentra en una hembra y contempla un acto de altruismo hacia el padre de esa hembra. Se sabe que tiene la misma oportunidad de haber venido del padre que de la madre de la hembra en la que se asienta. Desde su punto de vista, entonces, el coeficiente de parentesco entre su actual cuerpo y cualquiera de los dos cuerpos de los padres es 1/2.

     El mismo tipo de razonamiento conduce a una asimetría análoga en la relación hermano-hermana. Un gen en una hembra ve a una hermana como teniendo 3/4 de probabilidades de contenerlo, y a un hermano como teniendo un cuarto de probabilidades de contenerlo. Sin embargo, un gen en un macho mira a la hermana de ese macho y ve que ella tiene una probabilidad de 1/2 de contener una copia de sí mismo, no 1/4 que dio el método original del gen cifrado de Hamilton ('diploide honorífico').