Capítulo 7.- ¿Avispa Egoísta o Estrategia Egoísta? (122)

Hay en teoría dos clases de EEE mixtas, o más bien dos extremos con un continuo entre ellas. El primer extremo es un polimorfismo equilibrado. En este caso, si queremos usar las iniciales 'EEE', la E inicial debe ser pensada como el estado de la población, más que como una estrategia del individuo. Si se concreta esta posibilidad, habría dos clases distintas de avispas, las cavadoras y las ocupadoras, que tenderían a ser igual de exitosas. Si no fueran igualmente exitosas, la selección natural tendería a eliminar la menos exitosa de la población. Es demasiado esperar que, por pura coincidencia, los costes y beneficios netos de cavar se equilibren exactamente con los costes y beneficios netos de ocupar. Más bien, estamos invocando la selección dependiente de la frecuencia. Postulamos una proporción de equilibrio crítico de cavadoras, p*, en la que los dos tipos de avispas tienen el mismo éxito. Entonces, si la proporción de cavadoras en la población se encuentra por debajo de la frecuencia crítica, las excavadoras serán favorecidas por la selección, mientras que si se eleva por encima de la frecuencia crítica, las ocupadoras serán favorecidas. De esta manera la población se situaría alrededor de la frecuencia de equilibrio.

     Es fácil pensar en razones plausibles por las que el beneficio podría así ser dependiente de la frecuencia. Es evidente que, dado que las nuevas madrigueras llegan a existir sólo cuando las cavadoras cavan, cuantas menos cavadoras haya en la población, más fuerte será la competencia por las madrigueras entre las ocupadoras, y menor el beneficio para una ocupadora típica. Por el contrario, cuando las cavadoras son muy numerosas, las madrigueras disponibles abundan y las ocupadoras tienden a prosperar. Pero, como he dicho, el polimorfismo dependiente de la frecuencia es sólo uno de los extremos de un continuo. Pasamos ahora al otro extremo.

     En el otro extremo del continuo no hay polimorfismo entre individuos. En el estado estable todas las avispas obedecen el mismo programa, pero ese programa es en sí mismo una mezcla. Cada avispa está obedeciendo la instrucción, 'Cava con probabilidad p, ocupa con probabilidad I-p'; por ejemplo, 'Cavar en el 70 por ciento de las ocasiones, ocupar en el 30 por ciento de las ocasiones'. Si esto se considera como un 'programa', quizá podríamos hacer referencia a la excavación y a la ocupación en sí mismas como 'subrutinas'. Cada avispa está equipada con dos subrutinas. Está programada para elegir una u otra en cada ocasión con una probabilidad característica, p.

 Aunque aquí no hay polimorfismo de cavadoras y ocupadoras, puede seguirse dando algo matemáticamente equivalente a la selección dependiente de la frecuencia. Así es cómo funcionaría. Al igual que antes, hay una frecuencia de población crítica de cavar, p*, en la que ocupar produciría exactamente la misma 'rentabilidad' que cavar.  p* es, entonces, la probabilidad de excavación evolutivamente estable. {123} Si la probabilidad estable es 0.7, los programas que instruyen avispas a seguir una regla diferente, digamos 'Cava con probabilidad 0,75', o 'Cava con probabilidad 0,65', lo haría menos bien. Hay toda una familia de 'estrategias mixtas' de la forma 'Cava con probabilidad p, ocupa con probabilidad I-p' y sólo una de ellas es la EEE.