Capítulo 13.- Acción a Distancia (238)

     Así como cada gen es el centro de un campo de influencia radiante sobre el mundo, así también cada carácter fenotípico es el centro de convergencia de las influencias de muchos genes, tanto dentro como fuera del cuerpo del organismo individual. La biosfera al completo -reconozco aquí cierta afinidad superficial con el Teorema de la BBC-, la totalidad de la materia vegetal y animal, es atravesada por una intrincada trama de campos de influencia genética, una red de poder fenotípico. Casi puedo oír los comentarios televisivos: 'Imagine ser reducido al tamaño de una mitocondria, estacionado en una cómoda atalaya fuera de la membrana nuclear de un cigoto humano. Contemple las moléculas del ARN mensajero como fluyen, por millones, hacia el citoplasma para cumplir sus instrucciones en la estrategia fenotípica. Ahora crezca hasta el tamaño de una célula en el desarrollo del primordio que formará una extremidad de un embrión de pollo. ¡Sienta las bocanadas de los inductores químicos rodando por las suaves laderas de sus gradientes axiales! Ahora crezca de nuevo a su tamaño natural, y sitúese en medio de un bosque, en una madrugada de primavera. Los cantos de los pájaros le rodean. Las siringes masculinas vierten sonido, y por todo el bosque se hinchan los ovarios femeninos. Aquí la influencia viaja en forma de ondas de presión en el aire abierto, en lugar de moléculas en el citoplasma, pero el principio es el mismo. En los tres niveles del experimento mental liliputiense/gigante, tienes el privilegio de estar en medio de incontables e interrelacionados campos de poder del replicador.'

     El lector deducirá que era el mensaje del Teorema de la BBC lo que quería criticar, ¡no su retórica! Sin embargo, a menudo es más eficaz un discurso más comedido. Un maestro de elocuencia sobria en sus escritos biológicos es Ernst Mayr.  Frecuentemente me citan en muchas conversaciones su capítulo sobre "La unidad del genotipo" (Mayr 1963)  como si fuera una profunda antítesis a mi visión basada en el replicador. Dado que, por el contrario, apoyo con entusiasmo casi todas las palabras de ese capítulo, algo en alguna parte debe haber sido mal interpretado.

     Lo mismo podría decirse del igual de elocuente artículo de Wright (1980) sobre "Selección génica y organísmica", que pretende ser un repudio de la opinión de la selección génica que mantengo, y no obstante, con casi nada del cual me encuentro en desacuerdo. Creo que éste es un documento valioso, a pesar de que su ostensible propósito es atacar la visión de que 'con respecto a la selección natural... es el gen, no el individuo o el grupo, lo que constituye la unidad'. Wright concluye que: 'La posibilidad de la selección de organismos, en lugar de la simple selección de genes, está más cerca de superar una de las objeciones más serias a la teoría de la selección natural con que se enfrentó  Darwin.' Atribuye la perspectiva de la 'selección génica' a Williams, a Maynard Smith y a mí, y la retrotrae a E.A. Fisher, creo que correctamente. Todo lo cual podría provocar que estuviera un tanto desconcertado por el siguiente elogio de Medawar (1981): 'Sin embargo, la única y más importante {239} innovación en la síntesis moderna fue la nueva concepción de que una población que se consideraba sometida a evolución podría ser vista mejor como una población de unidades replicantes fundamentales -de genes- en vez de como una población de animales individuales o de células. Sewall Wright ... fue un innovador principal en esta nueva forma de pensar -una prioridad por la que R.A. Fisher, una figura importante, pero menor, nunca le perdonó-...'

Capítulo 13.- Acción a Distancia (237)

Hay, sin duda, mucho mérito en las exhortaciones moralistas que parecen fluir del teorema de la BBC, pero eso no significa que su base teórica sea sólida. Su debilidad es la que ya he expuesto en la hipótesis de Gaia. Puede haber una red de relaciones, pero está formada por componentes pequeños con intereses propios. Las entidades que pagan los costes de promover el bienestar del ecosistema en su conjunto tienden a reproducirse con menos éxito que sus rivales que se aprovechan de sus colegas solidarios, y no contribuyen en nada al bienestar general. Hardin (1968) resumió el problema en su frase memorable 'La tragedia de los normales', y más recientemente (Hardin 1978) en el aforismo 'Los buenos chicos acaban últimos'. 

He tratado el teorema de la BBC y la hipótesis de Gaia por al peligro de que mi propio lenguaje del fenotipo extendido y de la acción a distancia pueda sonar como algunas de las redes y webs más exuberantemente extendidas de los 'ecologistas' televisivos. Por tanto, me permito tomar prestada su retórica de webs y redes para enfatizar la diferencia, pero la uso en una manera muy distinta, con objeto de explicar la idea del fenotipo extendido y de la acción genética a distancia.

Los loci en los cromosomas de línea germinal son bienes disputados acaloradamente. Los contendientes son replicadores alelomorfos. La mayoría de replicadores en el mundo se han ganado su lugar al derrotar a todos los alelos alternativos disponibles. Las armas con las que ganaron, y las armas con las que sus rivales perdieron, son sus respectivas consecuencias fenotípicas. Estas consecuencias son vistas convencionalmente como restringidas a un pequeño campo alrededor del mismo replicador, y sus límites están definidos por la pared del cuerpo del organismo individual en cuyas células se asienta el replicador. Pero la naturaleza de la influencia causal de los genes sobre el fenotipo es tal que no tiene sentido pensar en que el campo de influencia esté limitado de esta forma arbitraria, como tampoco tiene sentido pensar que está limitado a la bioquímica intracelular. Tenemos que pensar en cada replicador como el centro de un campo de influencia en el mundo en general. La influencia causal irradia desde el replicador, pero su poder no decae con la distancia de acuerdo con ninguna ley matemática simple. Viaja siempre que puede, lejos o cerca, a lo largo de las vías disponibles, avenidas de bioquímica intracelular, de química intercelular y de interacción física, de {238} forma macro-corporal y fisiológica. A través de una variedad de medios físicos y químicos, se irradia más allá del cuerpo individual para alcanzar los objetos del mundo exterior, artefactos inanimados e incluso otros organismos vivos.

Capítulo 13.- Acción a Distancia (236)

Lovelock hubiera advertido al instante el defecto fatal en su hipótesis si se hubiera preguntado a qué  nivel tendría que actuar el proceso de selección natural {236} requerido para producir las supuestas adaptaciones de la Tierra. Las adaptaciones homeostáticas de los cuerpos individuales evolucionan porque los individuos con mejores aparatos homeostáticos transmiten sus genes con mayor eficacia que los individuos con aparatos homeostáticos peores. Para aplicar la analogía estrictamente, tendrían que haber existido un conjunto de Gaias rivales, presuntamente en diferentes planetas. Las biosferas que no desarrollaran una regulación homeostática eficiente de sus atmósferas planetarias tenderían a extinguirse. El universo tendría que estar lleno de planetas muertos cuyos sistemas de regulación homeostática hubieran fracasado, con un puñado de planetas exitosos bien regulados alrededor, la Tierra uno de ellos. E incluso este escenario improbable no es suficiente para dar lugar a la evolución de las adaptaciones planetarias del tipo que Lovelock propone. Tendríamos que postular además algún tipo de reproducción por la que los planetas con éxito engendraran copias de sus formas de vida en planetas nuevos.

Por supuesto, no estoy sugiriendo que Lovelock crea que ocurrió así. Seguramente consideraría la idea de la selección interplanetaria tan ridícula como yo. Simplemente no vio que su hipótesis implica los supuestos ocultos que yo creo que conlleva. Él podría discutir que no implica esos supuestos, y mantener que esa Gaia podría evolucionar sus adaptaciones globales por los procesos ordinarios de selección darwiniana que actúan dentro de un planeta. Dudo mucho que un modelo de tal proceso de selección pudiera llegar a funcionar: tendría todas las notorias dificultades de la 'selección de grupo'. Por ejemplo, si se supone que las plantas producen oxígeno para el bien de la biosfera, imagine una planta mutante que se ahorrara los costes de fabricación del oxígeno. Obviamente se sobre-reproduciría con repecto a sus colegas más solidarias, y los genes para el espíritu público pronto desaparecerían. No sirve de nada aducir que la fabricación de oxígeno no tiene por qué tener costes: si no tiene costes, la explicación más parsimoniosa de la producción de oxígeno en las plantas sería, de todos modos, la que el mundo científico acepta, que el oxígeno es un subproducto de algo que las plantas hacen por su propio bien egoísta. No niego que alguien pueda, un día, producir un modelo viable de la evolución de Gaia (posiblemente en la línea del 'Modelo 2' que luego veremos), aunque  personalmente lo dudo. Pero si Lovelock tiene tal modelo en mente, no lo menciona. De hecho, no da ninguna indicación de que aquí haya un problema difícil.

     La hipótesis Gaia es una forma extrema de lo que- en honor de los viejos tiempos y aunque ahora sea bastante injusto- voy a seguir llamando el 'Teorema de la BBC'. Se elogia con razón a la British Broadcasting Corporation por la excelencia de su fotografía de la naturaleza, y por lo general asocia  sus admirables imágenes a un comentario digno. Ahora las cosas están cambiando, pero durante años el mensaje dominante de estos comentarios se había elevado casi a la categoría de una religión para la 'ecología' pop. Había algo llamado el 'equilibrio de la naturaleza', una máquina exquisitamente conformada en la cual cada planta, herbívoro, carnívoro, parásito y carroñero jugaba su papel designado por el bien de todos. Lo único que amenazaba esta delicado {237} cacharrería ecológica era el insensible elefante del progreso humano, el bulldozer de ..., etc. El mundo necesita los pacientes y trabajadores escarabajos del estiércol y otros carroñeros, pero para que con sus esfuerzos desinteresados hagan de trabajadores sanitarios del mundo ..., etc. Los herbívoros necesitan a sus depredadores, pero para que sus poblaciones no se disparen fuera de control y los amenacen con la extinción, al igual que la población humana a menos que ..., etc. El teorema de la BBC se expresa a menudo en términos de poesía de telarañas y redes. El mundo entero es una red de interrelaciones de malla fina, una red de conexiones que ha llevado miles de años construir, y ¡ay de la humanidad si la rompe! ..., etc.

Capítulo 13.- Acción a Distancia (235)

Existe el riesgo, que yo hubiera preferido evitar, de que al hablar de adaptación a escala global pueda invocar en la mente del lector la imagen de moda de la 'red' ecológica, de la que la manifestación más extrema es la hipótesis 'Gaia' de Lovelock (1979). Mi red de imbricación de las influencias fenotípicas extendidas tiene un parecido superficial con las redes de dependencia mutua {235} y simbiosis que ocupa un lugar prominente en gran parte de la literatura pop-ecológica (por ejemplo, The Ecologist) y en el libro de Lovelock. La comparación no puede ser más engañosa. Pero puesto que la hipótesis Gaia de Lovelock ha sido entusiásticamente adoptada por nada menos que una científica de la talla de Margulis (1981), y que ha sido profusamente alabada por Mellanby (1979) como la obra de un genio, no puede ser ignorada, y debo hacer una digresión con el fin de negar categóricamente cualquier conexión con el fenotipo extendido.

Lovelock contempla correctamente la autorregulación homeostática como una de las actividades características de los organismos vivos, y esto le lleva a la atrevida hipótesis de que toda la Tierra es equivalente a un único organismo vivo. Mientras la comparación de Thomas (1974) del mundo como una célula viva puede ser aceptada como una línea poética desechable, Lovelock claramente toma su comparación Tierra/organismo tan en serio como para dedicarle un libro entero. Lo piensa realmente así. Sus explicaciones de la naturaleza de la atmósfera son representativas de sus ideas. La Tierra tiene mucho más oxígeno del que es típico en planetas comparables. Durante mucho tiempo se ha  sugerido ampliamente que las plantas verdes probablemente son casi enteramente responsables de este alto contenido en oxígeno. La mayoría de gente consideraría la producción de oxígeno como un subproducto de la actividad de la planta, y una suerte para aquellos de nosotros que necesitamos respirar oxígeno (presumiblemente, también, hemos sido seleccionados para respirar oxígeno en parte porque hay mucho). Lovelock va más allá, y se refiere a la producción de oxígeno por las plantas como una adaptación por parte de la Tierra/organismo o 'Gaia' (el nombre de la diosa griega de la Tierra): las plantas producen oxígeno porque beneficia a la vida en su conjunto.

Usa el mismo tipo de argumento para otros gases que se producen en pequeñas cantidades:

   "¿Cuál, entonces, es el propósito del metano y cómo se relaciona con el oxígeno? Una función obvia es mantener la integridad de las zonas anaerobias de las que proviene." [p. 73].

    "Otro gas atmosférico desconcertante es el óxido nitroso ... Podemos estar seguros de que la eficiente biosfera es poco probable que desperdicie la energía necesaria en crear este gas raro a menos que tenga alguna función útil. Dos usos posibles vienen a la mente ... "[p. 74].

    "Otro gas nitrogenado hecho en grandes volúmenes en el suelo y el mar, y liberado al aire, es el amoníaco ... Al igual que con el metano, la biosfera utiliza una gran cantidad de energía en la producción de amoniaco, que ahora es en su totalidad de origen biológico. Su función es casi seguro para controlar la acidez del medio ambiente ..". [p. 77]."

Capítulo 13.- Acción a Distancia (234)

Por la misma razón, más allá de un cierto tamaño de los lagos del castor, sería {234} difícil considerar nuevos aumentos de tamaño como adaptaciones. La razón es que, una vez ya son lo bastante grandes, otros castores que no son los constructores de la presa tienen las mismas probabilidades de beneficiarse de cada aumento de tamaño que los propios constructores. Un gran lago beneficia a todos los castores de la zona, ya sea los que lo crearon o los que simplemente lo encontraron y explotaron. Del mismo modo, incluso si un gen en un animal inglés pudiera ejercer algún efecto fenotípico en África que beneficiara directamente la supervivencia del 'propio' gen del animal, casi seguro que otros animales del mismo tipo en Inglaterra se beneficiarían de igual manera. No hay que olvidar que de lo que trata la selección natural es del éxito relativo.

Es cierto que puede hablarse de un gen como teniendo una expresión fenotípica en particular, incluso cuando su propia supervivencia no esté influenciada por esa expresión fenotípica. En este sentido, entonces, un gen en Inglaterra podría de hecho tener expresión fenotípica en un continente remoto donde sus consecuencias no retroalimentaran su propio éxito en el acervo genético inglés. Pero ya he argumentado que en el mundo del fenotipo extendido no es útil hablar así. He utilizado el ejemplo de las huellas en el barro como la expresión fenotípica de los genes para la forma del pie, y expuse mi intención de utilizar el lenguaje del fenotipo extendido sólo cuando sea concebible que el rasgo implicado pueda influir, positiva o negativamente, en el éxito de la replicación del gen o genes en cuestión.

Sería esclarecedor elaborar un experimento mental en el cual fuera realmente útil hablar de un gen que tuviera expresión fenotípica extendida a otro continente, aunque no fuera factible. Las golondrinas regresan cada año exactamente al mismo nido. De ello se desprende que un ectoparásito, esperando latente en un nido de una golondrina en Inglaterra, puede esperar ver la misma golondrina antes y después de su viaje a África. Si el parásito pudiera diseñar un cambio en el comportamiento de la golondrina en África, podría de hecho cosechar las consecuencias en el regreso de la golondrina a Inglaterra. Supongamos, por ejemplo, que el parásito necesitara un oligoelemento raro que no se encuentra en Inglaterra, pero que se produce en la grasa de una mosca de África en particular. Las golondrinas normalmente no tienen preferencia por esta mosca, pero el parásito, mediante la inyección de una droga en la golondrina antes de salir para África, cambiaría así sus preferencias alimentarias para aumentar la probabilidad de que comiera esa mosca. Cuando la golondrina volviera  a Inglaterra, su cuerpo contendría suficiente cantidad de esos oligoelementos en beneficio del parásito individual (o sus crías) esperando en el nido original, que les beneficiaría a expensas de sus rivales dentro de la especie del parásito. Sólo en circunstancias como éstas iba a querer hablar de un gen en un continente como de la expresión fenotípica en otro continente.

Capítulo 13.- Acción a Distancia (233)

En el capítulo de las carrera armamentistas y la manipulación dije que las extremidades de un organismo pueden ser adaptadas para trabajar por los genes de otro organismo, y añadí que esta idea no alcanzaría su significado pleno hasta más adelante en el libro. Me refería a que adquiriría  significación en términos de acción genética {233} a distancia. Así que, ¿qué significa decir que los músculos de una hembra trabajan para los genes de un macho, o que las extremidades de los padres trabajan para los genes de su descendencia, o que los miembros de un carricero común trabajan para los genes de un cuco? Se recordará que el 'teorema central' del organismo egoísta afirma que el comportamiento de un animal tiende a maximizar su propia adaptación (inclusiva). Vimos que hablar de un individuo comportándose a fin de maximizar su aptitud inclusiva es equivalente a hablar del gen o genes 'para' ese patrón de comportamiento que maximiza su supervivencia. Ahora también hemos visto que, en precisamente el mismo sentido en que es siempre posible hablar de un gen 'para' un patrón de comportamiento, es posible hablar de un gen, en un organismo, 'para' un patrón de comportamiento (u otra característica fenotípica) en otro organismo. Al juntar estas tres cosas llegamos a nuestro propio 'teorema central' del fenotipo extendido: La conducta de un animal tiende a maximizar la supervivencia de los genes "para" ese comportamiento, tanto si esos genes están en el cuerpo del animal en particular que lo realiza como si no.

¿Y hasta dónde se puede extender el fenotipo? ¿Hay algún límite a la acción a distancia, una línea de corte limpia, una ley del cuadrado inverso? La acción a distancia más alejada que se me ocurre es de varios kilómetros,  los que van de los márgenes exteriores del lago de un castor a los genes para cuya supervivencia representa una adaptación. Si los lagos de castores pudieran fosilizar, presumiblemente veríamos una tendencia hacia el aumento de tamaño del lago al ordenar los fósiles en orden cronológico. El aumento de tamaño fue sin duda una adaptación producida por la selección natural, en cuyo caso tenemos que inferir que la tendencia evolutiva se produjo mediante sustitución de alelos. En los términos del fenotipo extendido, los alelos para lagos más grandes reemplazaron los alelos para lagos más pequeños. En los mismos términos, puede decirse que los castores llevan dentro de sí los genes cuya expresión fenotípica se extiende a muchos kilómetros de distancia de los propios genes.¿Por qué no cientos de kilómetros, miles de kilómetros? ¿Podría un ectoparásito que se quedara en Inglaterra inyectar una droga a una golondrina que afectara el comportamiento de esa golondrina a su llegada a África, y podría su consecuencia en África ser útil a la expresión fenotípica de los genes del parásito en Inglaterra? Podría parecer que la lógica del fenotipo extendido favorece la idea, pero creo que en la práctica es poco probable, al menos si estamos hablando de la expresión fenotípica como adaptación. Veo una diferencia práctica crucial sobre el caso del dique de castores. Un gen en un castor que, cuando se compara con sus alelos, provoca que exista un lago más grande, puede beneficiarse directamente por medio de su lago. Los alelos causantes de lagos más pequeños son menos propensos a sobrevivir, como consecuencia directa de sus fenotipos más pequeños. Sin embargo, es difícil ver cómo un gen en un ectoparásito inglés podría beneficiarse, a expensas de sus alelos en Inglaterra, del resultado directo de su expresión fenotípica africana. Probablemente África está  demasiado lejos para que las consecuencias de la acción del gen retroalimenten y afecten la prosperidad del propio gen.

Capítulo 13.- Acción a Distancia (232)

Genes masculinos influyen en el fenotipo femenino. Genes femeninos influyen en el fenotipo femenino, y también modifican la influencia de genes masculinos. Por lo que sabemos, los genes femeninos influyen en el fenotipo masculino en la lucha contra la manipulación, en cuyo caso se espera la selección de los modificadores de los genes en los machos.    

 Toda esta historia se podría haber dicho en el lenguaje del capítulo 4, el lenguaje de la manipulación individual. El lenguaje de la genética extendida no es demostrablemente más correcto. Es una forma diferente de decir la misma cosa. El cubo de Necker se ha dado la vuelta. Los lectores deben decidir por sí mismos si les gusta la nueva vista más que la anterior. Sugiero que la forma en que el genetista extendido cuenta la historia del efecto Bruce es más elegante y parsimoniosa que la forma en que la habría contado el genetista convencional. Potencialmente, ambos genetistas tienen que lidiar con una cadena formidablemente larga y compleja de causalidad, que va de los genes al fenotipo. Ambos admiten que su elección de qué eslabón de la cadena designan como el carácter fenotípico de interés -estando los enlaces previos consignados al embriólogo- es arbitraria. El genetista convencional toma la nueva decisión arbitraria de cortar todas las cadenas en el punto en que llegan a la pared exterior del cuerpo.

     Los genes afectan a las proteínas, y las proteínas afectan a X, que afecta a Y, que afecta a Z ... que afecta a un carácter fenotípico determinado. Pero el genetista convencional define 'efecto fenotípico' de manera que X, Y y Z han de estar todos confinados dentro de una pared corporal individual. El genetista extendido reconoce que este corte es arbitrario, y es muy feliz de permitir que su X, Y y Z salten la brecha entre un cuerpo y otro individuo. El genetista convencional se toma con calma la superación de las brechas entre las células dentro de los cuerpos. Los glóbulos rojos humanos, por ejemplo, no tienen núcleo, y deben expresar los fenotipos de los genes en otras células. Así que ¿por qué no, cuando la ocasión lo justifique, concebir la superación de las brechas entre las células en diferentes cuerpos? ¿Y cuándo lo justifica la ocasión? Cada vez que nos resulta conveniente, y esto tenderá a ocurrir en cualquiera de los casos en que, en el lenguaje convencional, un organismo parece estar manipulando a  otro. De hecho, el genetista extendido estaría muy feliz de volver a escribir todo el capítulo 4, fijando su mirada en la nueva cara del cubo de Necker. El lector me dispensará de tal reescritura, aunque sería una tarea interesante. No voy a apilar ejemplo sobre ejemplo de acciónes genéticas a distancia, sino, más en general, a discutir el concepto, y los problemas que plantea.

Capítulo 13.- Acción a Distancia (231)

¿Cuál es el siguiente vínculo más adelante en la cadena después de la feromona masculina? Está fuera del cuerpo masculino. La cadena de causalidad se extiende a través de una brecha en el cuerpo femenino.  Pasa por una serie de etapas en el cuerpo femenino, y una vez más nuestro genetista no tiene que molestarse con los detalles. {231} Elige, por conveniencia, poner fin a su cadena conceptual en el punto en que el gen provoca la obstrucción del embarazo en las hembras. Este es el producto fenotípico del gen que se encuentra más fácil de comprobar, y es el fenotipo por el que está directamente interesado como  estudioso de la adaptación en la naturaleza. El aborto en ratones hembra, de acuerdo con esta hipótesis, es un efecto fenotípico de un gen en ratones machos.

     ¿Cómo, entonces, visualizaría el 'genetista extendido' la evolución del Efecto Bruce? El gen mutante que, cuando está presente en los machos, tiene el efecto fenotípico en los cuerpos femeninos de causarles abortar, se ve favorecido frente a sus alelos por la selección natural. Es favorecido, puesto que tiende a ser transportado en los cuerpos de las crías que la hembra lleva después de bloquear su embarazo anterior. Pero, siguiendo el hábito del Capítulo 4, supongo ahora que sería poco probable que las hembras se sometan a tal manipulación sin resistencia, y que podría desarrollarse un tipo de carrera armamentista. En el lenguaje de la ventaja individual, la selección favorecería a las hembras mutantes que resistieran la manipulación de las feromonas de los machos. ¿Cómo pensaría el 'genetista extendido' sobre esta resistencia? Invocando el concepto de gen modificador.

     Una vez más, nos dirigimos primero a la genética convencional dentro-del-cuerpo para acordarnos de un principio, y luego trasladar ese principio al ámbito de la genética extendida. En la genética dentro-del-cuerpo, estamos bastante acostumbrados a la idea de que hay más de un gen que afecta a la variación en cualquier carácter fenotípico determinado. A veces es conveniente designar un locus como el que tiene mayor efecto sobre el carácter, mientras que los otros tienen efectos modificadores. En otras ocasiones, un locus no predomina sobre los otros lo suficiente como para ser calificado de importante. Todos los genes pueden considerarse como modificadores de los efectos de los otros. En el capítulo sobre 'Forajidos y Modificadores' vimos que dos loci que influyen en el mismo carácter fenotípico pueden estar sujetos a presiones de selección en conflicto. El resultado final puede ser un punto muerto, un  acuerdo, o la victoria absoluta de un lado o del otro. Lo que pasa es que la genética convencional dentro-del-cuerpo ya está acostumbrada a pensar en la selección natural de los genes en diferentes loci repercutiendo sobre el mismo carácter fenotípico, pero en direcciones opuestas.

     Apliquemos la lección al dominio de la genética extendida. El rasgo fenotípico de interés es el aborto en ratones hembra. Sin duda, los genes que repercuten sobre él son un conjunto de genes en el propio cuerpo de la hembra, y también otro conjunto de genes en el cuerpo del macho. En el caso de los genes masculinos, los eslabones de la cadena de causalidad incluyen la acción de feromonas a una distancia, y esto puede hacer que la influencia de los genes masculinos parezca muy indirecta. Pero los vínculos causales en el caso de los genes femeninos tienden a ser casi tan indirectos, aunque están confinados dentro de su cuerpo. Probablemente hacen uso de diversas secreciones químicas que fluyen en su torrente sanguíneo, mientras que los genes masculinos hacen uso, además, de las secreciones químicas que fluyen en el aire. La cuestión es que ambos conjuntos de genes, por largos e indirectos vínculos causales, repercuten sobre el mismo rasgo fenotípico {232}, el aborto de la hembra, y cada grupo de genes puede ser considerado como modificador del otro grupo, al igual que algunos genes dentro de cada grupo pueden considerarse como modificadores de otros dentro del mismo grupo.

Capítulo 13.- Acción a Distancia (230)

He expresado la hipótesis en el lenguaje del capítulo 4, el lenguaje de la manipulación individual. Pero puede también igualmente expresarse en el idioma del fenotipo extendido y de la acción genética a distancia. Los genes {230} en ratones machos tienen la expresión fenotípica en cuerpos femeninos en el mismo sentido exacto en que los genes en los caracoles madre tienen su expresión fenotípica en los cuerpos de sus crías. En el caso del caracol, se asumió que el medio de la acción a distancia era el  ARN mensajero materno. En el caso del ratón, aparentemente es una feromona masculina. Mi tesis es que la diferencia entre los dos casos no es fundamental.     

     Considere cómo podría hablar un 'genetista extendido' sobre la evolución genética del Efecto Bruce. Surgió un gen mutante que, cuando está presente en el cuerpo de un ratón macho, tenía expresión fenotípica en los cuerpos de los ratones hembra con los que entró en contacto. La ruta de la acción del gen en su fenotipo final fue larga y compleja, pero no mucho más de lo que habitualmente son las rutas de la acción genética dentro de los cuerpos. En la genética convencional dentro del cuerpo, la cadena de causalidad que va de los genes al fenotipo observado puede tener muchos enlaces. El primer enlace es siempre ARN, el segundo es la proteína. Un bioquímico puede detectar el fenotipo que le interesa en esta segunda etapa de enlace. Los fisiólogos o anatomistas no recogen el fenotipo que les interesa hasta que se hayan pasado más etapas. No van a ocuparse de los detalles de estos eslabones anteriores de la cadena, sino que los darán por sentado. A los genetistas del organismo al completo les resulta suficiente hacer experimentos de reproducción mirando sólo lo que, para ellos, es el último eslabón de la cadena, color de ojos, rizadura de pelo, o lo que sea. El genetista del comportamiento mira incluso un enlace aún más distante -el giro compulsivo en ratones, la manía de arrastrarse en los espinosos, la higiene en las abejas, etc. Decide arbitrariamente considerar un patrón de comportamiento como el eslabón final de la cadena, pero sabe que el comportamiento anormal de un mutante es causado por, digamos, una neuroanatomía anormal, o una fisiología endocrina anormal. Sabe que podría haber mirado con un microscopio en el sistema nervioso con el fin de detectar sus mutantes, pero prefirió en su lugar mirar el comportamiento (Brenner 1974). Tomó una decisión arbitraria al considerar la conducta observada como el eslabón final en la cadena de la causalidad. 

     Sea cual sea el eslabón de la cadena que un genetista elija como el 'fenotipo' de interés, sabe que la decisión será arbitraria. Podría haber elegido una etapa anterior, y podría haber elegido otra posterior. Así, un estudioso de la genética del Efecto Bruce podría probar bioquímicamente las feromonas masculinas con el fin de detectar la variación sobre la que basar su estudio genético. O podría mirar más atrás en la cadena, en última instancia, a los productos de polipéptidos inmediatos de los genes afectados. O podría mirar más adelante en la cadena.