Puede parecer que me he inventado mi propio concepto, el vehículo, como una tía Sally para ser fácilmente derribado. Esto no es así. Simplemente uso el nombre del vehículo {116} para dar expresión a un
concepto que es fundamental en la aproximación ortodoxa predominante a la
selección natural. Se
admite que, en algún sentido fundamental, la selección natural
consiste en la supervivencia diferencial de los genes (o replicadores
genéticos más grandes). Pero los genes no están desnudos, operan a través de organismos (o grupos, etc.) Aunque
la unidad última de selección pueda ser en realidad el replicador genético, la unidad más próxima de la selección suele ser considerada como algo
más grande, por lo general un organismo individual. Así Mayr (1963) dedica un capítulo para demostrar la coherencia
funcional de todo el genoma de un organismo individual. Voy
a discutir en detalle puntos de Mayr en el capítulo 13. Ford (1975, p. 185) descarta con desprecio el 'error' de que 'la unidad de selección sea el gen, cuando lo es el individuo'. Gould (1977b) dice:
La selección simplemente no puede ver los genes y elegir directamente entre ellos. Ha de utilizar cuerpos como intermediario. Un gen es un poco de ADN escondido dentro de una célula. La selección ve cuerpos. Favorece
algunos cuerpos porque son más fuertes, mejor aislados, más tempranos
en su maduración sexual, más feroces en el combate, o más hermosos a la
vista... Si, al favorecer un cuerpo más fuerte, la selección actuó
directamente sobre un gen para la fuerza, entonces Dawkins podría ser vindicado. Si
los cuerpos son mapas inequívocos de sus genes, entonces los bits combatientes de ADN desplegarían sus colores en el exterior y la selección
podría actuar sobre ellos directamente. Pero
los cuerpos no son tal cosa... Los cuerpos no pueden ser atomizados en
partes, cada una construido por un gen individual. Cientos de genes contribuyen a la construcción de la mayoría de las
partes del cuerpo y su acción se canaliza a través de una serie
caleidoscópica de influencias ambientales: embrionaria y postnatal,
interna y externa.
Ahora
bien, si esto fuera realmente un buen argumento, sería un argumento en
contra de la totalidad de la genética mendeliana, tanto como en contra
de la idea del gen como unidad de selección. El
fanático lamarckista H.G. Cannon, de hecho, lo
utiliza explícitamente así: 'Un cuerpo vivo no es algo aislado, ni tampoco es una colección de
piezas como Darwin lo concebía, al igual que, como he dicho antes,
tantas canicas en una caja. Esa es la tragedia de la genética moderna. Los devotos de la hipótesis neo-mendeliana contemplan el organismo como tantos personajes controlados por tantos genes. Dicen lo que les apetece sobre poligenes- esa es la esencia de su fantástica hipótesis-' (Cannon 1959, p . 131).
Previamente he dado razones para compartir el escepticismo general
sobre {115} la 'selección de grupo' y la selección en otros niveles altos, y nada en la literatura reciente tienta a cambiar mi pensamiento. Pero ese no es el tema en cuestión aquí. El tema aquí es que debemos tener clara la diferencia entre estos dos
tipos distintos de unidades conceptuales, los replicadores y los vehículos. He
sugerido que la mejor forma de entender la teoría de la
'selección de especies' de Eldredge y Gould es en términos de especies como
replicadores. Pero
la mayoría de los modelos normalmente llamados 'selección de grupo',
incluyendo todos los revisados por Wilson (1975), y la mayoría de
los examinados por Wade (1978), están implícitamente tratando a los
grupos como vehículos. El
resultado final de la selección discutida es un cambio en las
frecuencias de genes, por ejemplo un aumento de los 'genes altruistas' a
expensas de los 'genes egoístas'. Todavía son los genes los que son considerados como los replicadores que en
realidad sobreviven (o fallan en sobrevivir) como consecuencia del proceso de selección (del
vehículo).
En
cuanto a la propia selección de grupo, mi prejuicio es que ha absorbido más ingenuidad teórica de lo que justifica su interés biológico. Se
me ha informado por el editor de una revista de matemáticas líder que
está continuamente bombardeada por trabajos ingeniosos que argumentan haber
cuadrado el círculo. El hecho de que esto se haya demostrado imposible es visto como
un desafío irresistible por un cierto tipo de intelectual diletante. Las máquinas de movimiento perpetuo provocan una fascinación similar para algunos inventores aficionados. El caso de la selección de grupo es casi análogo: nunca se ha demostrado que sea imposible, y nunca se podrá. No
obstante, espero que se me perdone por preguntarme si parte
del perdurable atractivo romántico de la selección de grupo se deriva del martilleo autorizado que la teoría ha recibido desde que Wynne-Edwards (1962) nos hizo el valioso servicio de traerla a la luz pública. El seleccionismo anti-grupo ha sido acogido por el establishment como ortodoxo, y,
como Maynard Smith (1976a) señala, 'Está en la naturaleza de la
ciencia que una vez una posición se convierte en ortodoxa, debería
ser sometida a la crítica...'. Esto es, sin
duda, saludable, pero Maynard Smith secamente continúa: "De esto no se deduce que, porque una posición sea ortodoxa, sea errónea...'. Recientemente se han dado
tratamientos más generosos de la selección de grupo por
Gilpin (1975), E.O. Wilson (1975), Wade (1978), Boorman y Levitt (1980), y D.S. Wilson (1980), pero véase las críticas de Grafen (1980).
No voy a entrar de nuevo en el debate sobre la selección de grupo contra la selección individual. Esto es porque el principal objetivo de este libro es llamar la atención
sobre las debilidades del concepto general de vehículo, tanto si el vehículo
es un organismo individual como un grupo. Puesto
que incluso el más acérrimo seleccionista de grupo estaría de acuerdo en
que el organismo individual es una 'unidad de selección' mucho más coherente e
importante, concentraré mi ataque en el organismo
individual como mi vehículo representativo, más que en el grupo. Con esto se refuerza al mismo tiempo el ataque contra el grupo.
La
razón por la que puedo sonar reduccionista es que insisto en una visión
atomista de las unidades de selección, en el sentido de que son esas las unidades que
realmente sobreviven o fracasan en {114} sobrevivir, mientras que soy interaccionista de todo corazón cuando se trata del desarrollo de los medios fenotípicos por los que sobreviven:
"Por
supuesto que es cierto que el efecto fenotípico de un gen es un concepto
sin sentido fuera del contexto de muchos, o incluso la totalidad, de
los otros genes en el genoma. Sin
embargo, por muy complejo e intrincado que el organismo pueda ser,
por mucho que pueda estar de acuerdo en que el organismo es una unidad de función,
sigo pensando que es un error llamarlo unidad de selección. Los genes pueden interactuar , incluso "mezclarse", en sus efectos sobre el desarrollo embrionario, tanto como se quiera. Pero no se mezclan cuando se trata de ser transmitidos a las generaciones futuras. No estoy tratando de menospreciar la importancia del fenotipo individual en la evolución. Simplemente estoy tratando de entender exactamente cuál es su papel. Es el instrumento de total importancia en la preservación del replicador: no es lo que se conserva." [Dawkins 1978a, p . 69].
En este libro estoy utilizando la palabra 'vehículo'
para un 'instrumento de preservación del replicador' integrado y coherente.
Un
vehículo es cualquier unidad lo suficientemente discreta como para ser digna de nombre, que albergue una colección de replicadores y que
funcione como una unidad para la preservación y propagación de los
replicadores. Repito, un vehículo no es un replicador. El éxito de un replicador se mide por su capacidad de sobrevivir en forma de copias. El éxito de un vehículo se mide por su capacidad para propagar los replicadores que se desplazan dentro de él. El
vehículo obvio y arquetípico es el organismo individual, pero éste
puede no ser el único nivel en la jerarquía de la vida en el que el
título sea aplicable. Podemos
examinar como vehículos candidatos cromosomas y células por debajo
del nivel organismo, y grupos y comunidades por encima de él. En cualquier nivel, si se destruye un vehículo, serán destruidos todos los replicadores en su interior. La
selección natural, por lo tanto, al menos en cierta medida,
favorecerá a los replicadores que causen que sus vehículos resistan ser
destruidos. En principio, esto podría aplicarse a grupos de organismos, así como
a organismos individuales, ya que, si un grupo es destruido, todos
los genes en su interior son destruidos también.
Sin embargo, la supervivencia del vehículo es sólo parte de la historia. Los replicantes
que trabajen para la 'reproducción' de los vehículos en los distintos
niveles podrían tender a hacerlo mejor que los replicadores rivales que
funcionen sólo para la supervivencia del vehículo. La reproducción a escala del organismo es lo suficientemente familiar como para que necesite más discusión. La reproducción a nivel de grupo es más problemática. En
principio se puede decir que un grupo se ha reproducido si se envía
fuera un 'propágulo', pongamos un grupo de organismos jóvenes que salen y
encuentran un nuevo grupo. La
idea de una jerárquía anidada de niveles en los que la selección
podría tener lugar -en mis términos, selección de vehículos- se enfatiza
en el capítulo de Wilson (1975) sobre la selección de grupo (por ejemplo,
su figura 5-1).
La
materia viva introduce toda una nueva serie de peldaños en la escalera
de la complejidad: macromoléculas plegables en sí mismas en sus formas
terciarias, membranas intracelulares y orgánulos, células, tejidos,
órganos, organismos, poblaciones, comunidades y ecosistemas. Una
jerarquía similar de unidades incrustadas en unidades más grandes
personifica los complejos productos artificiales de los seres vivos
-cristales semiconductores, transistores, circuitos integrados,
computadoras y unidades incrustadas que sólo pueden ser entendidas en
términos de 'software'. Las unidades interactuan en cada nivel siguiendo leyes
apropiadas a ese nivel, leyes que no es conveniente reducir a las leyes de los niveles inferiores.
Todo esto se ha dicho muchas veces antes, y es tan obvio que es casi trivial. ¡Pero a veces uno tiene que repetir trivialidades a fin de demostrar que no alberga malas intenciones! Especialmente si se quiere hacer hincapié en un tipo poco convencional de
jerarquía, esto puede ser confundido con un ataque 'reduccionista' a la idea de la jerarquía misma. El reduccionismo es una mala palabra, y una especie de fariseísmo 'más holístico que tú' se ha puesto de moda [Nota del Traductor, aportación de Miguel Angel: Juego de palabras: en el original se dice holistier than thou (más holista que tú) en lugar de la frase hecha holier than thou (más santo que tú)]. Sigo entusiásticamente esta moda cuando se habla de mecanismos dentro de los
cuerpos individuales, y he defendido explicaciones neuro-económicas y
de 'software' de comportamiento en preferencia a las convencionales neurofisiológicas
(Dawkins 1976b). Estaría a favor de un enfoque análogo al del desarrollo del individuo. Pero hay momentos en que la predicación integral se convierte en un
sustituto fácil del pensamiento, y creo que la controversia acerca
de las unidades de selección proporciona ejemplos de esto.
El
punto de vista neo-weismannista de la vida que este libro defiende pone
el acento en el replicador genético como unidad explicativa fundamental. Creo que tiene un papel similar al del átomo en una explicación funcional, teleonómica. Si queremos hablar de adaptaciones para el bien de algo, ese algo es el replicador activo de la línea germinal. Este es un pequeño trozo de ADN, un único 'gen', de acuerdo con algunas definiciones de la palabra. Pero, desde luego, no estoy sugiriendo que las pequeñas unidades genéticas
funcionen de manera aislada unas de otras, no más de lo que un químico
piensa que lo hacen los átomos. Como los átomos, los genes son altamente gregarios. A menudo
se encadenan juntos a lo largo de cromosomas, los
cromosomas están envueltos en grupos en membranas nucleares, cubiertos en citoplasma y encerrados en el interior de membranas celulares. Las
células normalmente tampoco están aisladas, sino clonadas para formar
los grandes conglomerados que conocemos como organismos. Ya tenemos una idea de las jerarquías anidadas, y no necesitamos ir más lejos. Funcionalmente hablando, también, los genes son gregarios. Tienen efectos fenotípicos en los cuerpos, pero no los ejercen de forma aislada. Hago hincapié en esto una y otra vez en este libro.
Hay, por supuesto, diferencias significativas entre los procesos de
selección basados en genes y los basados en memes (Cavalli-Sforza y Feldman 1973, 1981). {112} Los memes no se encadenan a lo largo de cromosomas lineales,
y no está claro que ocupen y compitan por 'loci' discretos, o que
tengan 'alelos' identificables. Es
de suponer que, como en el caso de los genes, sólo podemos
hablar estrictamente de efectos fenotípicos en términos de diferencias,
incluso si sólo nos referimos a la diferencia entre el comportamiento
producido por un cerebro que contiene el meme y el de un cerebro que no lo
contiene. El
proceso de copia es probablemente mucho menos preciso que en el caso de
los genes: puede haber un cierto elemento 'mutacional' en cada evento de copia, y esto, por cierto, también puede decirse de la 'selección de
especies' señalada anteriormente en el capítulo. Los memes pueden fusionarse parcialmente unos con otros de una manera que los genes no hacen. Las nuevas 'mutaciones' pueden ser 'dirigidas' en lugar de aleatorias con respecto a las tendencias de evolución. El
equivalente del weismannismo es menos rígido para los memes que para los
genes: puede haber flechas causales 'lamarckianas' apuntando del
fenotipo al replicador, así como a la inversa. Estas
diferencias pueden resultar suficientes para hacer inútil o incluso engañosa la analogía con la
selección natural genética. Mi
sensación es que su valor principal puede radicar no tanto en ayudar a
comprender la cultura humana como en afilar nuestra percepción de la
selección natural genética. Esta es la única razón por la que soy lo bastante presuntuoso como para hablar
de ello, porque no conozco lo suficiente acerca de la literatura
existente sobre la cultura humana para contribuir con autoridad a la
misma.
Cualesquiera
que sean las afirmaciones de que los memes sean considerados como
replicadores en el mismo sentido que los genes, la primera parte de
este capítulo estableció que los organismos individuales no son
replicadores. Sin
embargo, obviamente son unidades funcionales de gran importancia, y ahora es necesario establecer exactamente cuál es su papel. Si el organismo no es un replicador, ¿qué es? La respuesta es que se trata de un vehículo comunitario para replicadores. Un
vehículo es una entidad en la que los replicadores (genes y memes)
viajan, una entidad cuyos atributos se ven afectados
por los replicadores de su interior, una entidad que puede ser vista
como una herramienta compuesta de propagación replicadora. Pero los organismos individuales no son las únicas entidades que podrían considerarse como vehículos en este sentido. Hay una jerarquía de entidades incrustadas en entidades más grandes, y
en teoría el concepto de vehículo puede ser aplicado a cualquier nivel
de la jerarquía.
El concepto de jerarquía es de importancia general. Los
químicos creen que la materia está compuesta de cerca de un centenar de
diferentes tipos de átomos, que interactuan entre sí a través de sus
electrones. Los átomos son gregarios, formando enormes conjuntos que se rigen por leyes en su propio nivel. Sin
contradecir las leyes de la química, por lo tanto, consideramos que
es conveniente hacer caso omiso de los átomos cuando estamos pensando en grandes masas de materia. Al
explicar el funcionamiento de un automóvil nos olvidamos de los átomos y
de las fuerzas de van der Waal como unidades explicativas, y preferimos
hablar de cilindros y bujías. Esta lección se aplica no sólo a los dos niveles de los átomos y las culatas de motor. Hay
una jerarquía, que va desde las partículas fundamentales por debajo
del nivel atómico {113} a través de moléculas y cristales hasta los trozos macroscópicos para los que nuestros órganos de los sentidos están construidos para apreciar sin ayuda.
Desde luego, es cierto que 'los memes son totalmente dependientes
de los genes, pero los genes pueden existir y cambiar independientemente de los
memes' (Bonner 1980). {111} Pero esto no significa que el criterio último para el éxito en la selección de memes sea la supervivencia de los genes. Esto no quiere decir que el éxito acompañe a esos memes que favorecen los genes de los individuos que los llevan. Sin duda, esto a veces es así. Obviamente,
un meme que hace que los individuos que lo lleven se suiciden tiene una
gran desventaja, pero no será necesariamente fatal. Al
igual que un gen para el suicidio a veces se esparce por una ruta
indirecta (por ejemplo, en las obreras de insectos sociales, o en el
sacrificio de los padres), así un meme suicida puede extenderse, como cuando un martirio dramático y bien publicitado inspira a otros a
morir por una causa profundamente amada, y esto a su vez inspira a otros a morir, y así sucesivamente (Vidal 1955).
Es
verdad que el éxito relativo de la supervivencia de un meme dependerá
críticamente del clima social y biológico en el que se encuentre, y este
clima estará, sin duda influenciado por la composición genética de la
población. Pero también dependerá de los memes que ya existan en el acervo de memes. Los evolucionistas
genéticos ya están contentos con la idea de que el éxito relativo de dos alelos pueda depender de qué genes en otros loci dominen el
acervo génico, y ya he mencionado esto en relación con la evolución
de los 'genomas coadaptados'. La
estructura estadística del acervo génico crea un clima o un medio que afecta el éxito de cualquier gen en relación con sus alelos. Un alelo puede ser favorecido por un sustrato genético; su alelo puede ser favorecido por otro sustrato genético. Por
ejemplo, si el acervo génico está dominado por genes que hacen
que los animales busquen lugares secos, esto creará presiones de
selección a favor de genes para una piel impermeable. Pero
los alelos para una piel más permeable se verán favorecidos si el acervo génico pasa a ser dominado por los genes para la búsqueda de sitios
húmedos. Es obvio que la selección en cualquier locus no es independiente de la selección en otros loci. Una
vez que se inicia un linaje evolutivo en una dirección particular,
muchos loci seguirán ese camino, y las retroalimentaciones positivas
resultantes tenderán a impulsar el linaje en la misma dirección, a
pesar de las presiones del mundo exterior. Un aspecto importante del medio que selecciona entre los
alelos en un locus cualquiera será los genes que ya dominan el acervo genético en otros loci.
Del
mismo modo, un aspecto importante de la selección en cualquier meme
serán los otros memes que ya pasan a dominar el acervo memético (Wilson
1975). Si
la sociedad ya está dominada por los memes marxistas o nazis, el éxito
de replicación de cualquier nuevo meme se verá influenciado por su
compatibilidad con este telón de fondo existente. Las
retroalimentaciones positivas proporcionarán un impulso que puede
llevar a la evolución basada en los memes en direcciones no relacionadas, o incluso contradictorias, con las direcciones que se verían favorecidas
por la evolución basada en los genes. Estoy
de acuerdo con Pulliam y Dunford (1980) que la evolución cultural
'debe su origen y sus normas a la evolución genética, pero tiene una
dinámica propia'.
Pero ¿qué pasa con el segundo tipo de efecto del ADN, el tipo convencionalmente llamado 'fenotípico'? ¿Cómo contribuyen los efectos fenotípicos de un meme al éxito o fracaso de su replicación? La respuesta es la misma que para el replicador genético. Cualquier
efecto que un meme tenga en el comportamiento de un cuerpo que lo contenga puede influir en la posibilidad de supervivencia del meme. Un
meme que hiciera que sus cuerpos saltaran de los acantilados tendría un
destino igual al de un gen que fabricara sus cuerpos para saltar de los acantilados. Tendería a ser eliminado del acervo memético. Pero
así como la promoción de la supervivencia física es sólo una parte de
lo que constituye el éxito en los replicadores genéticos, también hay
muchas otras maneras de que los memes puedan trabajar fenotípicamente
para su propia preservación. Si el efecto fenotípico de un meme es una melodía, la más pegadiza es la más probable que sea copiada. Si
se trata de una idea científica, sus posibilidades de propagación a
través de los cerebros científicos del mundo se verá influenciada por su
compatibilidad con el corpus ya establecido de ideas. Si
se trata de una idea política o religiosa, puede ayudar a su propia
supervivencia si uno de sus efectos fenotípicos es hacer a sus cuerpos
violentamente intolerantes a ideas nuevas y desconocidas. Un meme tiene sus propias oportunidades de replicarse, y sus
propios efectos fenotípicos, y no hay razón por la que el éxito de un meme
debiera tener alguna relación con el éxito genético.
Esto
es considerado por muchos de mis colegas biológos con los que me escribo como el
punto más débil de toda la teoría de los memes (Greene 1978; Alexander 1980, p. 78; Staddon 1981). No veo el problema; o,
más bien, veo el problema, pero no creo que sea mayor
para los memes como replicadores de lo que lo es para los genes. Una
y otra vez, mis colegas sociobiológicos me han reprendido como un
traidor, porque no estoy de acuerdo con ellos en que el criterio último
para el éxito de un meme deba ser su contribución a la aptitud
darwiniana. En
el fondo, insisten, un 'buen meme' se propaga porque los cerebros
son receptivos al mismo, y la receptividad del cerebro se forma en
última instancia por selección natural (genética). El mismo hecho de que los animales imiten a toda costa a otros animales debe ser explicable en última instancia en términos de su aptitud
darwiniana.
Pero no hay nada mágico sobre la aptitud darwiniana en el sentido genético. No hay ninguna ley que le dé prioridad como la cantidad fundamental que se maximice. La aptitud es sólo una manera de hablar de la
supervivencia de los replicadores, en este caso de los genéticos.
Si
se plantea otro tipo de entidad, que responda a la definición de un replicador activo de la
línea germinal, las variantes del nuevo replicador
que trabajen para su propia supervivencia tenderán a ser más
numerosas. Para ser consistente, podríamos inventar un nuevo tipo de 'aptitud individual', que mida el éxito de un individuo en propagar sus
memes.
Al
principio de este capítulo se estableció que un organismo
definitivamente no es un replicador, aunque su genoma pueda serlo si se
reproduce asexualmente. Ahora
hemos visto que puede haber un caso en el que se puede considerar al acervo génico de un grupo aislado reproductivamente, por ejemplo una especie, como
un replicador. Si aceptamos provisionalmente la lógica de este caso, podemos
visualizar la evolución dirigida por la selección entre tales
replicadores, pero acabo de concluir que este tipo de selección es poco
probable que pueda explicar una adaptación compleja. Además del pequeño fragmento genético, del que hemos hablado en el
capítulo anterior, ¿hay otros candidatos plausibles para el título del
replicador?
He
apoyado previamente el caso de un tipo de replicador completamente no-genético, que florece sólo en el entorno proporcionado por complejos cerebros comunicantes. Lo llamé el 'meme' (Dawkins 1976a). Desgraciadamente, a diferencia de Cloak (1975), pero, si los entiendo
correctamente, como Lumsden y Wilson (1980), no fui suficientemente
claro acerca de la distinción entre el propio meme, como replicador,
por una parte, y sus 'efectos fenotípicos' o los 'productos del meme', por otra. Un meme debe ser considerado como una unidad de información que reside en el cerebro ('i- cultura' de Cloak). Tiene una estructura definida, formada en cualquier medio físico que el cerebro utilice para almacenar información. Si
el cerebro almacena la información como un patrón de conexiones
sinápticas, un meme debe ser en principio visible bajo el microscopio
como un patrón definido de la estructura sináptica. Si
el cerebro almacena la información en forma 'distribuida' (Pribram 1974), el meme no sería localizable en un portaobjetos de microscopio,
pero aún así me gustaría considerarlo como residente físicamente
en el cerebro. Esto es para distinguirlo de sus efectos fenotípicos, que son sus consecuencias en el mundo exterior ('m-cultura' de Cloak).
Los
efectos fenotípicos de un meme pueden ser en forma de palabras, música,
imágenes visuales, estilos de ropa, gestos faciales o manuales, o de habilidades, como la de los herrerillos azules para abrir botellas de leche, o la de los macacos japoneses para lavar trigo. Son las manifestaciones externas y visibles (audibles, etc.) de los memes en el cerebro. Pueden ser percibidos por los órganos de los sentidos de otros individuos, y así pueden imprimirse ellos mismos en los cerebros de los individuos que reciben una copia (no necesariamente exacta) del meme original que quede grabada en el cerebro receptor. La nueva copia del meme está entonces en posición de transmitir
sus efectos fenotípicos, con el resultado de que aún pueden hacerse otras copias de sí
misma en otros cerebros.
Volviendo, para aclarar, al ADN como nuestro replicador arquetípico, sus
consecuencias en el mundo son de dos tipos importantes. En
primer lugar, hace copias de sí mismo, haciendo uso del aparato
celular de replicasas, etc. En segundo lugar, tiene efectos sobre el
mundo exterior, que influye en las posibilidades de sobrevivir de sus
copias. El
primero de estos dos efectos se corresponde con el uso que el meme hace del
aparato de comunicación entre individuos y de la imitación para {110} hacer
copias de sí mismo. Si
los individuos viven en un clima social en el que la imitación es común, esto corresponde a un clima celular rico en enzimas para copiar el
ADN .
Finalmente, el seleccionista de especies puede escudarse e invocar una
ordinaria selección natural de bajo nivel para eliminar combinaciones de cambio
mal coadaptadas, de modo que en los eventos de especiación pasen a la criba de la selección de
especies únicamente aquellas combinaciones que ya han sido
intentadas y probadas. Pero este 'seleccionista de especies', a la luz de Gould, ¡no es seleccionista de especie para nada! Gould
ha reconocido que todo el cambio evolutivo interesante es el resultado
de la selección inter-alelos y no de la selección inter-especies,
aunque pueda concentrarse en breves ráfagas, puntuando estasis. Ha reconocido la violación de la regla de Wright. Y
si la regla de Wright parece ahora tan arbitrariamente fácil de violar, eso
es lo que quise decir cuando dije que Gould había estirado su cuello.
Debo repetir que el propio Wright no es responsable de nombrar la regla.
La
teoría de la selección de especies, desarrollándose a partir de la de los equilibrios puntuados, es una estimulante idea que bien puede explicar
algunas de las dimensiones particulares de cambio cuantitativo en
macroevolución. Pero me sorprendería mucho si se pudiera utilizar para explicar el tipo de
adaptación compleja multidimensional que encuentro interesante, el
'reloj de Paley', o los 'Órganos de extrema Perfección y Complejidad', un tipo de adaptación que parece exigir un agente moldeador al menos tan poderoso como una deidad. La selección del replicador, donde los replicadores son alelos alternativos, bien puede ser lo suficientemente potente. Sin embargo, si
los replicadores son especies alternativas, dudo que sea
lo suficientemente poderosa, porque es demasiado lenta. Eldredge
y Cracraft (1980, p. 269) parecen estar de acuerdo: 'El concepto de selección natural (diferencias de aptitud, o la reproducción
diferencial de los individuos dentro de las poblaciones) parece ser un
fenómeno corroborado, dentro de la población, y constituye la mejor
explicación disponible para el origen, mantenimiento, y posible modificación de adaptaciones'. Si esto es realmente la opinión de 'puntuacionistas' y 'seleccionistas de especies' en general, es difícil ver por qué tanto alboroto.
Por
simplicidad he discutido la teoría de la selección de especies como si la especie se tratara de un replicador. El lector habrá notado, sin embargo, que esto es más bien como hablar de un organismo de reproducción asexual como si se tratara de un replicador. Al
principio de este capítulo, vimos que la prueba de la mutilación nos
obliga a limitar estrictamente el título de replicador para el genoma de, digamos, un insecto palo, no el insecto palo en sí. De manera similar, en el modelo de la selección de especies, no es la
especie la que es el replicador, sino el acervo génico. Es
tentador, ahora, decir: 'En ese caso, ¿por qué no ir hasta el final y
considerar al gen como replicador en lugar de alguna unidad mayor,
incluso en el modelo de Eldredge/Gould?' La respuesta es que si están en lo
cierto acerca de un
acervo génico siendo una unidad coadaptada, homeostáticamente tamponada contra el
cambio, podría tener el mismo tipo de derecho que tiene el genoma de un insecto palo a ser
tratado como un único replicador. Sin embargo, e
l
acervo génico tiene este derecho sólo si {109} está
reproductivamente aislado, al igual que el genoma tiene ese derecho
sólo si se reproduce asexualmente. E Incluso entonces, su derecho es tenue.
Es
cierto que se podrían lograr algunos avances hacia la adaptación multidimensional
compleja a través de la selección de especies, incluso si
no todas las diez (o veinte) tendencias avanzasen juntas en un mismo
evento selectivo. Después
de todo, se puede criticar en buena medida el mismo punto sobre las
muertes selectivas de los organismos individuales: es raro encontrar a un
animal individual que sea óptimo en todas las diferentes dimensiones de
la medición. El argumento finalmente regresa a la diferencia en los tiempos de ciclo. Tendremos
que hacer un juicio cuantitativo teniendo en cuenta el mucho mayor
tiempo de ciclo entre las muertes del replicador en el caso de la selección
de especies que en el caso de la selección de genes, y además
tener en cuenta el problema de combinatoria planteado anteriormente. No
tengo ni los datos ni las habilidades matemáticas para llevar a cabo
este juicio cuantitativo, aunque tengo una tenue sensación por el tipo
de metodología que estaría involucrada en la creación de una hipótesis
nula adecuada: caería bajo el título general de lo que me gusta pensar como lo que D'Arcy Thompson podría haber hecho con un ordenador, y
ya se han escrito programas del tipo apropiado (Raup et al. 1973). Mi suposición provisional es que la selección de especies no será una explicación satisfactoria general de la adaptación
compleja.
Considere otra línea de argumentación que podría adoptar el seleccionista de especies. Podría protestar de que no es razonable por mi parte basar mi cálculo
combinatorio en el supuesto de que las diez grandes tendencias en la
evolución de las ballenas son independientes. ¿No se reducirá ciertamente de manera rádical
el número de combinaciones que tenemos que considerar por las correlaciones entre las diferentes tendencias? Aquí
es importante distinguir dos fuentes distintas de correlación, que
podemos llamar correlación incidental y correlación de adaptación.
Una correlación incidental es una consecuencia intrínseca de los hechos embriológicos. Por
ejemplo, la elongación de la
pata delantera izquierda es poco probable que sea independiente de la elongación de la pata delantera derecha. Cualquier mutación que se alcance, es intrínsecamente probable que se alcance simultáneamente a la otra. Aunque algo menos obvio, lo mismo podría ser parcialmente cierto respecto a la elongación de las patas delanteras y las patas traseras. Probablemente hay muchos casos similares que son todavía menos obvios.
Por su parte, una correlación adaptativa no se sigue directamente de la mecánica de la embriología. Un
linaje que se mueve de una existencia acuática a otra terrestre es
probable que necesite cambios en su sistema locomotor y en el respiratorio, y no hay ninguna razón obvia para esperar ninguna conexión
intrínseca entre ellos. ¿Por
qué deberían estar intrínsecamente correlacionadas las tendencias que convierten extremidades andantes en
aletas con las tendencias para
aumentar la eficiencia de los pulmones en la extracción de oxígeno? Por
supuesto, es posible que dos de tales tendencias coadaptadas puedan estar
correlacionadas como consecuencia incidental de {108}
mecanismos embriológicos, pero la correlación no es más probable que sea positiva que
negativa. Volvemos a nuestro cálculo combinatorio, aunque hay que tener cuidado al hacer el recuento de las dimensiones separadas del cambio.
