Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (42)

Variación genética disponible

No importa lo fuerte que pueda ser una potencial presión de selección, no habrá evolución a menos que haya una variación genética sobre la que pueda operar. "Por lo tanto, aunque podría argumentar que la posesión de alas, además de los brazos y las piernas, puede ser ventajoso para algunos vertebrados, ninguno ha desarrollado jamás un tercer par de apéndices, presumiblemente debido a que la variación genética nunca ha estado disponible" (Lewontin, 1979b). Uno podría razonablemente disentir de esta opinión. Puede ser que la única razón por la que los cerdos no tienen alas es que la selección nunca ha favorecido su evolución. Ciertamente, hay que tener cuidado antes de asumir, por razones de sentido común antropocéntrico, que obviamente sería muy útil para cualquier animal tener un par de alas, aunque no las usara muy a menudo, y que, por tanto, la ausencia de alas en un determinado linaje tiene que deberse a la falta de mutaciones disponibles. Las hormigas hembras pueden desarrollar alas si se las alimenta como reinas, pero si se las alimenta como obreras no expresarán su capacidad para hacerlo. Más sorprendentemente, las reinas en muchas especies utilizan sus alas sólo una vez, para su vuelo nupcial, y luego toman la drástica medida de morder o romperlas en las raíces en preparación para el resto de su vida bajo tierra. Evidentemente las alas tienen costos y beneficios.

Una de las más impresionantes demostraciones de la sutileza de la mente de Charles Darwin viene dada por su discusión sobre la ausencia de alas y los costos de tener alas en los insectos de las islas oceánicas. Para los presentes efectos, la cuestión relevante es que los insectos alados pueden correr el riesgo de ser expulsados al mar, y Darwin (1859, p. 177) sugiere que ésta es la razón por la que muchos insectos de islas tienen alas reducidas. Pero también señaló que algunos insectos insulares están lejos de no tener alas; tienen alas extra grandes .

Esto es bastante compatible con la acción de la selección natural. Para cuando un nuevo insecto llegó por primera vez a la isla, la tendencia de la selección natural hacia agrandar o reducir las alas dependería de si un mayor número de individuos fueron salvados por luchar con éxito contra los vientos, o por renunciar a la tentativa y rara vez o nunca volaran. Al igual que con los marineros de un barco naufragado cerca de la costa, hubiera sido mejor para los buenos nadadores si hubieran sido capaces de nadar aún más, mientras que habría sido mejor para los malos nadadores si no hubieran sido capaces de nadar en absoluto y se hubieran quedado pegados a los restos del naufragio.

Sería difícil de encontrar una pieza de razonamiento evolutivo más nítido, aunque uno casi puede oír al coro ladrando "¡Infalsable! ¡Tautológico ! ¡Fábula!".

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (41)

Aquí el mimetismo mülleriano en las mariposas puede llegar a ser un caso de estudio útil. Turner (1977) señala que "entre las mariposas de largas alas de las {41} selvas tropicales americanas (ithomidas, helicónidas, danaidas, piérides, pericópidas) hay seis patrones de advertencia distintos, y aunque todas las especies con colores a modo de advertencia pertenecen a uno de estos 'anillos' miméticos,  los propios anillos coexisten en el mismo hábitat a través de la mayor parte de los trópicos americanos y permanecen muy distintos... Una vez que la diferencia entre los dos modelos es demasiado grande para ser saltada por una sola mutación, la convergencia se hace prácticamente imposible, y los anillos de mimetismo coexistirán indefinidamente". Este es uno de los pocos casos en los que "las limitaciones históricas" pueden estar cerca de ser entendidas al detalle genético completo. Puede dar una valiosa oportunidad también para el estudio de los detalles genéticos de "cruce de valle", que en el presente caso consistiría en la separación de un tipo de mariposa de la órbita de un anillo mimético, y su eventual "captura"  por el "tirón" de otro anillo mimético. A pesar de que en este caso no invoca la deriva como explicación, Turner indica tentadoramente que "En el sur de Europa Amata phegea... ha capturado ... Zygaena ephialtes desde el anillo mimético mülleriano de las zygaénidas, homópteras, etc., al que aún pertenece fuera del rango de Amata phegea en el norte de Europa...".

A un nivel teórico más general, Lewontin (1978) señala que "a menudo puede haber varios equilibrios estables de composición genética alternativos, incluso cuando la fuerza de la selección natural sigue siendo la misma. A cuál de estos picos adaptativos en el espacio de la composición genética  finalmente se llega por parte de una población depende enteramente de eventos fortuitos en el inicio del proceso selectivo... Por ejemplo, el rinoceronte indio tiene un solo cuerno y el rinocerontes africano tiene dos. Los cuernos son una adaptación para la protección contra los depredadores, pero no es cierto que uno de los cuernos es específicamente adaptativo a las condiciones de la India en comparación con los dos cuernos en las llanuras africanas. A partir de dos sistemas de desarrollo algo diferentes, las dos especies respondieron a las mismas fuerzas selectivas en formas ligeramente diferentes". La cuestión es, básicamente, correcta, aunque vale la pena agregar que la metedura de pata inusitadamente "adaptacionista" de Lewontin acerca de la importancia funcional de los cuernos de rinoceronte no es trivial. Si los cuernos fueran realmente una adaptación contra los depredadores, sería verdaderamente difícil imaginar cómo un solo cuerno podría ser más útil contra los depredadores de Asia, mientras que dos cuernos fueran de más ayuda contra los depredadores africanos. Sin embargo, si, como parece más probable, los cuernos de rinoceronte son una adaptación para el combate intraespecífico e intimidación, bien podría ser el caso de que un rinoceronte de un único cuerno estaría en una situación de desventaja en un continente, mientras que un rinoceronte de dos cuernos sufriría en el otro. Cada vez que el nombre del juego es la intimidación (o atracción sexual, como Fisher nos enseñó hace mucho tiempo), la mera conformidad con el estilo de la mayoría, cualquiera que el estilo de la mayoría pueda ser, puede tener ventajas. Los detalles de una exhibición de amenaza y sus órganos asociados pueden ser arbitrarios, pero ¡ay de cualquier individuo mutante que se aparte de los usos establecidos! (Maynard Smith y Parker 1976). {42}

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (40)

 La metáfora de Sewall Wright (1932), que ha llegado a conocerse con el nombre de "paisaje adaptativo", transmite la misma idea de que la selección a favor de los óptimos locales impide la evolución en la dirección, en última instancia, {40} del superior óptimo más global. Su algo incomprendido (Wright 1980) énfasis en el papel de la deriva genética al permitir que los linajes escapen de la atracción de los óptimos locales, y de ese modo lograr una aproximación más cercana a lo que un humano reconocería como "la" solución óptima, contrasta curiosamente con Lewontin (1979b) invocando la deriva como una "alternativa a la adaptación". Como en el caso de la pleiotropía, aquí no hay paradoja. Lewontin tiene razón en que "la finitud de las poblaciones reales da como resultado cambios aleatorios en la frecuencia de genes de manera que, con cierta probabilidad, combinaciones genéticas con menor aptitud reproductiva quedarán fijadas en una población". Pero, por otro lado, también es cierto que, en la medida en que los óptimos locales constituyen una limitación en el logro de la perfección de diseño, la deriva tenderá a proporcionar una vía de escape (Lande 1976). Irónicamente, por consiguiente, ¡una debilidad en la selección natural puede teóricamente mejorar la probabilidad de que un linaje logre un diseño óptimo! Debido a que no tiene ninguna previsión, la selección natural pura es en cierto sentido un mecanismo anti-perfección, abrazando, como hará, las cimas de las bajas colinas del paisaje de Wright. Una mezcla de una selección fuerte intercalada con períodos de relajación de la selección y deriva puede ser la fórmula para cruzar de los valles a las elevadas tierras altas. Es evidente que si el "adaptacionismo" fuera un asunto en el que los temas de debate se puntuaran, ¡hay puntuación para que ambas partes alcancen las dos vías!

Mi sensación es que en algún lugar de aquí puede residir la solución a la paradoja real de esta sección sobre las limitaciones históricas. La analogía del motor a reacción sugiere que los animales deben ser monstruosidades risibles de improvisación remendada, sobrecargadas con reliquias grotescas de antigüedad reparcheada. ¿Cómo podemos reconciliar esta  razonable expectativa con la gracia formidable del güepardo cazador, la belleza aerodinámica del vencejo, la atención escrupulosa al detalle engañoso del insecto-hoja? Aún más impresionante es la coincidencia al detalle entre diferentes soluciones convergentes a problemas comunes, por ejemplo los múltiples paralelismos que existen entre las radiaciones de mamíferos de Australia, América del Sur y el Viejo Mundo. Cain (1964) comenta que, "Hasta ahora por lo general se ha asumido, por Darwin y otros, que la convergencia nunca será tan buena como para despistarnos", pero va a dar ejemplos en los que han sido engañados taxonomistas competentes. Cada vez son más los grupos que hasta el momento habían sido considerados como decentemente monofiléticos, y que son ahora sospechosos de origen polifilético.

La cita de ejemplo y contraejemplo es una simple y vana enumeración de hechos pasivos. Lo que necesitamos es una labor constructiva en la relación entre los óptimos locales y globales dentro de un contexto evolutivo. Nuestra comprensión de la propia selección natural necesita ser complementada por un estudio sobre las "huidas de la especialización", por usar (1954) la frase de Hardy. Hardy mismo estuvo sugiriendo la neotenia como un escape a la especialización, mientras que en este capítulo, siguiendo a Wright, he enfatizado la deriva en este papel.

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección: Constricciones históricas (39)

Constricciones históricas  

El motor a reacción reemplazó al motor de hélice porque, para la mayoría de propósitos, era superior. Los diseñadores del primer motor a reacción empezaron con una pizarra limpia. Imagínese lo que habrían producido si se hubieran limitado a "evolucionar" el primer motor a reacción a partir de un motor de hélice existente, cambiando un componente cada vez, tuerca por tuerca, tornillo por tornillo, remache por remache. Un motor a reacción ensamblado así sería de hecho un artilugio raro. Es difícil imaginar que un avión diseñado de esa manera evolutiva consiguiese alguna vez abandonar el suelo. Sin embargo, con el fin de completar la analogía biológica, tenemos que añadir otra restricción. No sólo es necesario que el producto final abandone el suelo; también que cada paso intermedio en el camino deba ser superior a su predecesor . Cuando se observa desde este punto de vista, lejos de {39} esperar que los animales sean perfectos, podemos preguntarnos cómo es posible que funcione algo en ellos.


Los ejemplos de Heath Robinson (o Rube Goldberg - Gould 1978) sobre la naturaleza de los animales son más difícilmente confiables que lo que el párrafo anterior nos permite esperar. Un ejemplo destacado, que me sugirió el profesor J.D. Currey, es el nervio laríngeo inferior. La distancia más corta desde el cerebro a la laringe en un mamífero, especialmente una jirafa, rotundamente no es a través de la parte posterior de la aorta, aunque es la ruta tomada por el laríngeo inferior. Es de suponer que hubo un momento en el ancestro remoto de los mamíferos en que la línea recta desde el origen al final del órgano del nervio se sitúó  posterior a la aorta. Cuando, en su momento, el cuello comenzó a alargarse, el nervio alargó su desvío posterior a la aorta, pero el coste marginal de cada paso en el alargamiento de la desviación no fue grande. Una gran mutación podría haber redirigido el nervio por completo, pero sólo a costa de un gran trastorno en los procesos iniciales del desarrollo embrionario. Tal vez un diseñador profético y divino de vuelta al  Devónico podía haber previsto la jirafa y diseñado de forma diferente el direccionamiento embrionario original del nervio, pero la selección natural no tiene previsión. Como Sydney Brenner ha señalado, no puede esperarse que la selección natural haya favorecido una mutación inútil en el Cámbrico simplemente porque "puede ser útil en el Cretácico". 


La cara picassiana de un pez plano como el lenguado, grotescamente retorcida para traer ambos ojos al mismo lado de la cabeza, es otra demostración sorprendente de una restricción histórica a la perfección. La historia evolutiva de estos peces está tan claramente escrita en su anatomía que es un buen ejemplo para hacérselo tragar a los fundamentalistas religiosos. Lo mismo podría decirse del hecho curioso de que la retina del ojo de los vertebrados parece estar instalada al revés. Las "fotocélulas" sensibles a la luz se encuentran en la parte posterior de la retina, y la luz tiene que pasar a través de los circuitos de conexión, con alguna inevitable atenuación, antes de que les llegue. Presumiblemente sería posible escribir una larga secuencia de mutaciones que eventualmente llevara a la producción de un ojo cuya retina estuviera "en el sentido correcto", como lo está en los cefalópodos, y esto podría ser, al final, un poco más eficiente. Pero el coste del trastorno embriológico sería tan grande que las etapas intermedias estarían fuertemente desfavorecidas por la selección natural, en comparación con el remendado trabajo rival que, después de todo, funciona bastante bien. Pittendrigh (1958) ha dicho muy bien sobre la organización adaptativa que se trata de "un mosaico de improvisaciones reconstruido, por así decirlo, de lo que estaba disponible cuando llamó  la oportunidad, y aceptado en la visión retrospectiva, no la previsión, de la selección natural " (véase también Jacob, 1977, sobre "remiendos").

 

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (38)

Pero planteo la hipótesis del "macho furtivo", no como una posibilidad plausible, sino como una forma de dramatizar lo fácil y poco concluyente que es soñar en {38} explicaciones de este tipo (Lewontin, 1979b, utiliza el mismo truco didáctico en la discusión de la aparente homosexualidad en Drosophila). El asunto principal que deseo tratar es muy diferente y mucho más importante. Es, de nuevo, el tema de cómo se caracteriza el rasgo fenotípico que estamos tratando de explicar.

      La homosexualidad es, desde luego, un problema para los darwinistas sólo si hay un componente genético en la diferencia entre individuos homosexuales y heterosexuales. Mientras que la evidencia es controvertida (Weinrich, 1976), supongamos por el bien del argumento que éste es el caso. Ahora surge la pregunta ¿qué significa decir que hay un componente genético en la diferencia, que  hay un gen (o genes) "para" la homosexualidad en el lenguaje común? Es un axioma fundamental, de la lógica más que de la genética, que el "efecto " fenotípico de un gen es un concepto que sólo tiene sentido si se especifica el contexto de las influencias del medio ambiente, entendiendo el medio ambiente como incluyendo todos los otros genes en el genoma. Un gen "para" A en el entorno X puede muy bien convertirse en un gen para B en el entorno Y. Simplemente no tiene sentido hablar de un efecto fenotípico absoluto y sin contexto por parte de un determinado gen.

Incluso si hay genes que, en el entorno actual, producen un fenotipo homosexual, esto no quiere decir que en otro ambiente, pongamos en nuestros antepasados ​​del Pleistoceno, hubieran tenido el mismo efecto fenotípico. Un gen de la homosexualidad en nuestro ambiente moderno podria haber sido un gen para algo totalmente diferente en el Pleistoceno. Así, tenemos aquí la posibilidad de un tipo especial del "efecto de desfase temporal". Puede ser que el fenotipo que estamos tratando de explicar ni siquiera existiera en algún entorno anterior, a pesar de que entonces existiera el gen. El efecto de desfase temporal, que ya comentamos al principio de esta sección, estaba relacionado con los cambios en el medio ambiente, en tanto que expresados en presiones selectivas modificadas. Ahora hemos añadido el punto más sutil de que los cambios en el ambiente pueden alterar la naturaleza misma del carácter fenotípico que tratamos de explicar.

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (37)

Pero ahora hemos llegado a un problema que es más sutil que la simple hipótesis del desfase temporal mismo. Se trata del problema, ya mencionado, sobre cuáles son las características de los animales que elegimos para reconocerlas como unidades que requieran explicación. Como Lewontin (1979b) dice, "¿Cuáles son las líneas de sutura 'naturales' en la dinámica evolutiva? ¿Cuál es la topología del fenotipo en la evolución? ¿Cuáles son las unidades fenotípicas de la evolución? ".  La paradoja de la llama de la vela surgió sólo por el modo en que la elegimos para caracterizar el comportamiento de la polilla. Nos preguntamos "¿Por qué las polillas vuelan hacia las llamas de las velas?". Y quedamos perplejos. Si hubiéramos caracterizado el comportamiento de manera diferente y preguntado "¿Por qué las polillas mantienen un ángulo fijo a los rayos de luz (un hábito que hace que incidentalmente giren en espiral hacia la fuente de luz si ocurre que los rayos no son paralelos)? ", no deberíamos habernos quedado tan perplejos.

Considere la homosexualidad masculina humana como un ejemplo más serio. A primera vista, la existencia de una sustancial minoría de hombres que prefieren las relaciones sexuales con su mismo sexo y no con el sexo opuesto constituye un problema para cualquier teoría darwiniana simple. El título nada divagador de un panfleto homosexual de circulación privada, que el autor tuvo la amabilidad de procurarme, resume el problema : "¿Por qué hay 'gays'? ¿Por qué la evolución no ha eliminado la homosexualidad millones de años atrás?". El autor, por cierto, piensa que el problema es tan importante que socava seriamente toda la visión darwiniana de la vida. Trivers (1974), Wilson (1975, 1978), y especialmente Weinrich (1976) han considerado varias versiones de la posibilidad de que los homosexuales puedan, en algún momento de la historia, haber sido funcionalmente equivalentes a  trabajadores estériles, renunciando a la reproducción personal para cuidar mejor a otros familiares. No me parece esta idea particularmente plausible (Ridley y Dawkins, 1981), ciertamente no más que la hipótesis del "macho furtivo " [sneaking male]. De acuerdo con esta última idea, la homosexualidad representa una "táctica masculina alternativa" para conseguir aparearse con las hembras. En una sociedad con un harén defendido por los machos dominantes, un macho conocido por ser homosexual es más probable que sea tolerado por un macho dominante que un macho conocido como heterosexual, y un macho de otra manera subordinado puede ser capaz, en virtud de esto, de lograr cópulas clandestinas con las hembras.

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (36)

Volviendo al efecto del desfase temporal en sí, puesto que el hombre moderno ha cambiado radicalmente el entorno de muchos animales y plantas a través de una escala de tiempo que es insignificante para los estándares evolutivos normales, podemos esperar ver adaptaciones anacrónicas con bastante frecuencia. La respuesta antidepredador del erizo haciéndose una bola es tristemente inadecuada contra los automóviles.
 

Los críticos laicos con frecuencia mencionan algún rasgo de mala adaptación aparente en el comportamiento humano moderno -la adopción, por ejemplo, o la contracepción- y lanzan un desafío a "explicar esto si puedes con los genes egoístas". Obviamente, como Lewontin, Gould y otros han subrayado con razón, sería posible, según el ingenio de cada cual, sacarse una explicación "sociobiológica" del sombrero, una "fábula falaz ad hoc" ["just-so story"], pero estoy de acuerdo con ellos y Caín que responder a estos retos es un ejercicio trivial; de hecho, es probable que sea  incluso perjudicial. La adopción y la contracepción, como la lectura, las matemáticas y la enfermedad inducida por estrés, son productos de un animal que vive en un entorno radicalmente diferente de aquel en el que se seleccionaron de forma natural sus genes. La pregunta sobre el significado adaptativo de la conducta en un mundo artificial  nunca debería haber sido formulada, y aunque una pregunta tonta puede merecer una respuesta tonta, es más prudente no dar ninguna respuesta en absoluto y explicar por qué.

Una analogía útil es una que he oído de RD Alexander. Las polillas vuelan hacia la llama de las velas, y esto no ayuda en nada a su aptitud inclusiva. En el mundo antes de que se inventaran las velas, las pequeñas fuentes de luz brillante en la oscuridad serían o bien los cuerpos celestes en el infinito óptico, o bien podrían haber sido los orificios de escape de cuevas u otros espacios cerrados. El último caso sugiere inmediatamente un valor de supervivencia para acercarse a las fuentes de luz. El primer caso también lo sugiere, pero en un sentido más indirecto (Fraenkel y Gune, 1940). Muchos insectos usan cuerpos celestes como brújulas. Dado que están en el infinito óptico, sus rayos son paralelos, y un insecto que mantiene una orientación fija de, pongamos, 30° hacia ellos, irá en una línea recta. Pero si los rayos no vienen desde el infinito, no serán paralelos, y un insecto que se comporte así girará en espiral hacia la fuente de luz (si toma un rumbo en ángulo agudo) o en espiral hacia fuera (si toma un rumbo en ángulo obtuso) u orbitará la fuente (si toma un rumbo de exactamente 90° hacia los rayos). La autoinmolación de los insectos en las llamas de las velas, por tanto, no tiene un valor de supervivencia en sí mismo: según { 37 } esta hipótesis, es un subproducto de la útil costumbre de orientarse por medio de fuentes de luz que "se supone" están en el  infinito. Esta premisa una vez fue segura. Ahora ya no lo es, y puede ser que incluso la selección actúe ahora para modificar el comportamiento de los insectos. (No obstante, no necesariamente. Los gastos generales en las mejoras necesarias pueden ser mayores que los beneficios que podrían traer: las polillas que paguen los costes de discriminar las velas de las estrellas pueden ser menos exitosas, en promedio, que las polillas que no intenten la costosa discriminación y acepten el bajo riesgo de la auto-inmolación- véase el capítulo siguiente ).

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (35)

Desfases Temporales

El animal que estamos observando está muy probablemente anticuado, construido bajo la influencia de genes que fueron seleccionados en alguna época anterior, cuando las condiciones eran diferentes. Maynard Smith (1976b) proporciona una medida cuantitativa de este efecto, la "carga de retraso". Maynard Smith (1978b) cita la demostración de Nelson de que los alcatraces, que normalmente ponen un solo huevo, son bastante capaces de incubar y criar con éxito dos si experimentalmente se añade uno extra. Obviamente un caso raro para la hipótesis de Lack del tamaño óptimo de la nidada, y el mismo Lack (1966) no tardó en utilizar la vía de escape del "desfase temporal". Sugirió, de manera totalmente plausible, que el tamaño de la nidada de un único huevo del alcatraz se desarrolló durante una época en que la comida era menos abundante, y que aún no había habido tiempo para que pudiera evolucionar y responder a las nuevas condiciones. 

Tal rescate post hoc de una hipótesis en problemas es apto para provocar acusaciones de pecado de infalsabilidad, pero encuentro estas acusaciones bastante poco constructivas, casi nihilistas. No estamos en el Parlamento o en un tribunal de justicia, con abogados del darwinismo puntuando cuestiones en debate contra los opositores, y viceversa. Con la excepción de unos cuantos opositores genuinos del darwinismo, con pocas probabilidades de estar leyendo esto, estamos todos juntos en esto, todos los darwinistas que estamos de acuerdo sustancialmente en la forma en que interpretamos lo que es, después de todo, la única teoría viable que tenemos para explicar la complejidad organizada de la vida. Todos deberíamos querer saber sinceramente por qué los alcatraces ponen un solo huevo cuando podrían poner dos, en lugar de tratar el hecho como un cuestión de debate. La {36} invocación de la hipótesis de Lack de "desfase temporal" puede haber sido post hoc, pero aún así es completamente aceptable, y es comprobable. Sin duda  hay otras posibilidades que, con suerte, pueden ser también comprobables. Maynard Smith está seguramente acertado al decir que deberíamos dejar a un lado la "derrotista" (Tinbergen, 1965) y no comprobable explicación de que 'otra vez la selección natural ha hecho una chapuza' para un último recurso, como una cuestión de simple estrategia de investigación, y no más. Lewontin (1978b) dice casi lo mismo: "En cierto sentido, además, los biólogos se ven abocados al programa adaptacionista extremo porque las alternativas, aunque son, sin duda, operativas en muchos casos, son incontrastables en casos particulares".

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (34)

Williams (1966, p. 16) invocó alometría al servicio de una especulación sobre las presiones selectivas que llevan a un aumento del tamaño del cerebro en el hombre. Sugirió que el foco principal de la selección estaba en la disposición temprana a aprender, en un nivel elemental, de los niños. "La selección resultante de la adquisición de facilidad verbal lo antes posible podría haber producido, como un efecto alométrico del desarrollo cerebral, poblaciones en las que podría surgir un Leonardo ocasional". Williams, sin embargo, no vio la alometría como un arma en contra de la utilización de explicaciones adaptativas. Uno siente que era correctamente menos leal a su teoría particular de la hipertrofia cerebral que al principio general enunciado en su concluyente cuestión retórica: "¿No es razonable prever que nuestra comprensión de la mente humana se vería favorecida en gran medida conociendo el propósito para el que fue diseñada? ".

Lo que se ha dicho para la alometría se aplica también a la pleiotropía, la posesión por un gen de más de un efecto fenotípico. Esta es la tercera de las limitaciones a la perfección sugeridas, a la que quiero sacar del camino antes de embarcarnos en mi lista principal. Ya se ha mencionado en mi cita de Wright. Una posible fuente de confusión aquí es que la pleiotropía se ha utilizado como arma por los dos bandos de este debate, si es que se trata de un debate real. Fisher (1930b) razonó que era poco probable que cualquiera de los efectos fenotípicos de un gen fuera neutro, así que tanto más improbable sería que todos los efectos pleiotrópicos de un gen pudieran ser neutros. Lewontin (1979b), por otro lado, remarcó que "muchos cambios en los caracteres son el resultado de la acción de genes pleiotrópicos, más que el resultado directo de la selección sobre el carácter mismo. El color amarillo de los tubos de Malpighi de un insecto no puede ser en sí mismo sujeto de selección natural, ya que el color no puede ser visto por ningún organismo. Más bien es la consecuencia pleiotrópica del metabolismo del pigmento rojo de los ojos lo que puede ser adaptativo". Aquí no hay un desacuerdo real. Fisher estaba hablando de los efectos selectivos sobre una mutación genética, Lewontin de los efectos selectivos sobre un carácter fenotípico; de hecho, es la misma distinción que yo estaba haciendo en la discusión de la neutralidad en el sentido de los genetistas bioquímicos.

La cuestión de la pleiotropía de Lewontin está relacionada con otra que expondré a continuación, sobre el problema de la definición de lo que él llama las "líneas de sutura" naturales, las "unidades fenotípicas" de la evolución. A veces los efectos duales de un gen son, en principio, inseparables, son puntos de vista diferentes de una misma cosa, al igual que el Everest suele tener dos nombres dependiendo desde qué lado se ve. Lo que un bioquímico ve como una molécula que transporta oxígeno puede ser visto por un etólogo como coloración roja. Pero hay un tipo más interesante de pleiotropía en el que los dos efectos fenotípicos de una mutación son separables. El efecto fenotípico de cualquier gen (en comparación con sus alelos) no es una propiedad solo del gen, sino también del contexto embriológico en el que actúa. Esto confiere a los efectos fenotípicos de una mutación abundantes oportunidades  para ser modificados por otros, y es la base de ideas tan respetadas como {35} la teoría de la evolución de la dominancia de Fisher  (1930a), las teorías de la senescencia de Medawar (1952) y Williams (1957) y la teoría de la inercia del cromosoma Y de Hamilton (1967). En el presente contexto, si una mutación tiene un efecto beneficioso y  uno perjudicial, no hay ninguna razón por la que la selección no deba favorecer a genes modificadores que separen los dos efectos fenotípicos, o reducir el efecto dañino mientras mejora el beneficioso. Al igual que en el caso de la alometría, Lewontin tomó una visión de la acción de los genes demasiado estática, tratando la pleiotropía como si fuera una propiedad del gen y no de la interacción entre el gen y su (modificable) contexto embriológico.

Esto me lleva a mi propia crítica del adaptacionismo ingenuo, mi propia lista de restricciones a la perfección, una lista que tiene mucho en común con las de Lewontin y Caín, y las de Maynard Smith (1978b), Oster y Wilson (1978), Williams (1966), Curio (1973) y otros. Existe, de hecho, mucho más acuerdo de lo que el tono polémico de las recientes críticas sugeriría. No voy a ocuparme de casos particulares, salvo como ejemplos. Como Caín y Lewontin subrayan, no es de interés general el desafiar nuestro ingenio soñando con posibles ventajas de particulares cosas extrañas que hacen los animales. Aquí nos interesa la cuestión más general de lo que la teoría de la selección natural nos permite esperar. Mi primera limitación a la perfección es algo obvio, mencionada por la mayoría de los escritores sobre la adaptación.

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (33)

Podría, sin embargo, estar tratando con un carácter neutro en el sentido de una controversia anterior (Fisher y Ford 1950; Wright 1951). Es posible que se.muestre una diferencia genética a nivel fenotípico, y aún así ser selectivamente {33} neutra. Pero cálculos matemáticos, como los de Fisher (1930b) y Haldane (1932a), evidencian lo poco confiable que puede ser un juicio humano subjetivo acerca de la naturaleza "obviamente trivial" de algunos caracteres biológicos. Haldane, por ejemplo, demostró que, con supuestos plausibles sobre una población típica, una presión de selección tan débil como un 1 por 1000 llevaría sólo unas pocas miles de generaciones en impulsar una mutación inicialmente rara a la fijación, un tiempo pequeño para los estándares geológicos. Parece que, en la polémica mencionada, Wright fue incomprendido (ver abajo). Wright (1980) fue ridiculizado por la búsqueda de la idea de la evolución de caracteres no adaptativos por deriva genética  etiquetada como "efecto Sewall Wright", "no sólo porque otros previamente habían avanzado la misma idea, sino porque yo mismo la había rechazado firmemente desde el principio (1929), estableciendo que la pura deriva al azar conduce 'inevitablemente a la degeneración y extinción'.  He atribuido aparentes diferencias taxonómicas no adaptativas a pleiotropía, cuando simplemente hay ignorancia de un significado adaptativo". De hecho Wright estaba mostrando cómo una mezcla sutil de deriva y selección puede producir adaptaciones superiores a los productos de la selección por sí misma (véanse las páginas 39-40).

Una segunda limitación a la perfección sugerida concierne a la alometría (Huxley 1932): "En los ciervos, el tamaño de las astas aumenta proporcionalmente más que el tamaño del cuerpo... por lo que los ciervos más grandes tienen proporcionalmente mayores astas. Luego es necesario dar una razón adaptatvia específica  para las extremadamente grandes astas de los ciervos grandes" (Lewontin, 1979b). Bueno, Lewontin tiene razón aquí, pero yo preferiría replantearla. Como está formulada, sugiere que la constante alométrica es constante en un sentido divino e inmutable. Pero las constantes en una escala de tiempo pueden ser variables en otra. La constante alométrica es un parámetro del desarrollo embrionario. Al igual que cualquier otro parámetro, puede ser objeto de variación genética, por lo que puede cambiar con el tiempo evolutivo (Clutton-Brock y Harvey 1979). La observación de Lewontin resulta ser análoga a lo siguiente: todos los primates tienen dientes, ésta es una simple realidad en primates, y por tanto no es necesario dar una razón adaptativa específica para la presencia de dientes en los primates. Lo que probablemente quería decir es algo como lo siguiente:

En los ciervos ha evolucionado un mecanismo de desarrollo de forma que el crecimiento de las astas es alométrico en relación al tamaño del cuerpo con una constante particular de alometría. Muy probablemente, la evolución de este sistema alométrico de desarrollo se produjo bajo la influencia de presiones selectivas que no tienen nada que ver con la función social de las astas: probablemente era adecuadamente compatible con los procesos de desarrollo pre-existentes de una manera que no entenderemos hasta que no sepamos más sobre los detalles bioquímicos y celulares de la embriología. Quizás las consecuencias etológicas de las grandes astas extra de un gran ciervo ejercen un efecto selectivo, pero esta presión selectiva es probable que fuera anegada en importancia por otras presiones selectivas relacionadas con detalles embriológicos internos ocultos. {34}

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (32)

El pensamiento adaptacionista, si no es una convicción ciega, ha sido un un valioso estimulante de hipótesis comprobables en Fisiología.  El reconocimiento por parte de Barlow (1961) de la abrumadora necesidad funcional en los sistemas sensoriales de reducir la redundancia en la entrada de información  le lleva a una  única y coherente comprensión de una variedad de datos acerca de la fisiología sensorial. Un razonamiento funcional análogo puede aplicarse al sistema motor, y a los sistemas jerárquicos de organización general (Dawkins 1976b; Hailman 1977). La convicción adaptacionista no nos puede decir nada acerca de los mecanismos fisiológicos. Sólo los experimentos fisiológicos pueden hacer eso. Pero un razonamiento adaptacionista cauto puede sugerir cuál de las muchas hipótesis fisiológicas posibles es más prometedora y debería ser testada ya.

He tratado de mostrar que el adaptacionismo puede tener virtudes, así como defectos. Pero el propósito principal de este capítulo es listar y clasificar las constricciones sobre la perfección,  reseñar las principales razones por las que el estudioso de la adaptación debe proceder con precaución. Antes de ir a mi lista de seis constricciones a la perfección, debería ocuparme de otras tres que se han propuesto, pero que me parecen menos convincentes. Tomemos, en primer lugar, la controversia moderna entre los genetistas bioquímicos sobre las "mutaciones neutras", repetidamente citadas en las críticas al adaptacionismo. Esa controversia es simplemente irrelevante. Si hay mutaciones neutras en el sentido de los bioquímicos, lo que esto significa es que cualquier cambio en la estructura de polipéptido que inducen no tiene ningún efecto sobre la actividad enzimática de la proteína. Esto significa que la mutación neutra no va a cambiar el curso del desarrollo embrionario, no tendrá ningún efecto fenotípico en absoluto, lo que un biólogo "del-organismo-completo" entendería como efecto fenotípico. La controversia bioquímica sobre el neutralismo se ocupa de la interesante e importante cuestión de si todas las sustituciones de genes tienen efectos fenotípicos. La controversia del adaptacionismo es bastante diferente. Se ocupa de si, dado un efecto fenotípico lo suficientemente grande para verlo y hacerse preguntas, debemos asumir que es el producto de la selección natural. Las "mutaciones neutras" de los bioquímicos son más que neutras. En lo que concierne a aquellos de nosotros que miramos hacia la morfología macroscópica, la fisiología y el comportamiento, no son mutaciones en absoluto. Fue en este espíritu que Maynard Smith (1976b) escribió: "Yo interpreto 'tasa de evolución' como una tasa de cambio adaptativo. En este sentido, la sustitución de un alelo neutro no constituiría evolució .. " Si un biólogo "del-organismo-completo" ve una  diferencia entre fenotipos determinada genéticamente, ya sabe que no se puede abordar con neutralidad, en el sentido de la controversia moderna entre genetistas bioquímicos.

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (31)

Escribiendo como un taxónomo, Cain (1964) está interesado en atacar la dicotomía tradicional entre caracteres "funcionales", que en consecuencia no son indicadores fiables de taxonomía, y los caracteres "ancestrales" que sí lo son. Cain argumenta contundentemente que los antiguos caracteres del "plan básico" [bauplan], como la extremidad pentadáctila de los tetrápodos y la fase acuática de los anfibios, están ahí porque son funcionalmente útiles, más que porque sean legados históricos ineludibles, como a menudo se supone. Si uno de los dos grupos "es de alguna manera más primitivo que el otro, entonces su primitivismo debe ser en sí mismo una {31} adaptación a algún modo menos especializado de la vida que se puede reseguir con éxito, no puede ser simplemente una signo de ineficiencia" (p. 57). Cain hace una observación similar acerca de los llamados caracteres triviales, criticando a Darwin por ser demasiado propenso, a primera vista bajo la sorprendente influencia de Richard Owen, a conceder falta de funcionalidad:  "Nadie supondría que las rayas en el cachorro de león, o las manchas del joven mirlo, son de alguna utilidad para estos animales ...". Hoy la observación de Darwin sonaría temeraria incluso al más extremo crítico del adaptacionismo. De hecho, la historia parece estar del lado de los adaptacionistas, en el sentido de que en casos particulares han confundido a los escépticos recalcitrantes [scoffers] una y otra vez. La propia célebre obra de Cain, con Sheppard y su escuela, sobre las presiones selectivas que mantienen el polimorfismo de bandas en los caracoles Cepaea nemoralis, puede haber sido en parte provocada por el hecho de que "se había afirmado confiadamente que a un caracol no le importaría si tenía una banda en su concha o dos" (Cain, p. 48). "Pero tal vez la interpretación funcional más remarcable de un carácter "trivial" viene dada por el trabajo de Manton en el diplópodo Polixeno, en la que ha demostrado que un carácter anteriormente descrito como un "adorno" (¿y qué podría sonar más inútil?) es, casi literalmente, el eje de la vida del animal" (Cain, p. 51).
 

El Adaptacionismo como hipótesis de trabajo, casi como una fe, ha sido sin duda la inspiración para algunos descubrimientos sobresalientes. Von Frisch (1967), desafiando la prestigiosa ortodoxia de von Hess, ha demostrado de manera concluyente la visión en color de los peces y de las abejas con experimentos controlados. Llevó a cabo esos experimentos por su negativa a creer que, por ejemplo, los colores de las flores estaban allí sin ninguna razón, o simplemente para deleitar los ojos de los hombres. Esto, desde luego,  no es evidencia de la validez de la fe adaptacionista. Cada pregunta debe ser abordada de nuevo, según sus circunstancias.

 

Wenner (1971) hizo un valioso servicio en el cuestionamiento de la hipótesis del lenguaje de la danza de las abejas de von Frisch, ya que provocó  la brillante confirmación de J.L. Gould (1976) de la teoría de von Frisch. Si Wenner hubiera sido más que un adaptacionista, la investigación de Gould nunca podría haberse hecho, pero Wenner tampoco se habría permitido a sí mismo estar tan alegremente equivocado. Cualquier adaptacionista, aunque tal vez reconociendo que Wenner había expuesto útilmente lagunas en el diseño experimental original von Frisch, habría saltado instantáneamente, con Lindauer (1971), sobre la cuestión fundamental del por qué demonios las abejas bailan. Wenner nunca negó que bailen, ni que la danza contiene toda la información sobre la dirección y la distancia de los alimentos que von Frisch afirmó. Lo que negó fue solo que las otras abejas utilizan la información del baile. Un adaptacionista no podría haberse quedado satisfecho con la idea de que los animales hacen una actividad tan consumidora de tiempo, y sobre todo tan compleja y estadísticamente improbable, a cambio de nada. No obstante, el Adaptacionismo es un arma de doble filo. Ahora estoy encantado de que Gould hiciera sus decisivos experimentos, y es totalmente en mi descrédito que, incluso en el improbable caso de que yo hubiera {32} sido lo suficientemente ingenioso como para pensar en ellos, habría sido demasiado adaptacionista como para haberme molestado en hacerlos. ¡Yo sólo sabía que Wenner estaba equivocado!  (Dawkins 1969).