Capítulo 6.-Organismos, Grupos y Memes: ¿Replicantes o vehículos? (112)

Hay, por supuesto, diferencias significativas entre los procesos de selección basados en genes y los basados en memes (Cavalli-Sforza y Feldman 1973, 1981). {112} Los memes no se encadenan a lo largo de cromosomas lineales, y no está claro que ocupen y compitan por 'loci' discretos, o que tengan 'alelos' identificables. Es de suponer que, como en el caso de los genes, sólo podemos hablar estrictamente de efectos fenotípicos en términos de diferencias, incluso si sólo nos referimos a la diferencia entre el comportamiento producido por un cerebro que contiene el meme y el de un cerebro que no lo contiene. El proceso de copia es probablemente mucho menos preciso que en el caso de los genes: puede haber un cierto elemento 'mutacional' en cada evento de copia, y esto, por cierto, también puede decirse de la 'selección de especies' señalada anteriormente en el capítulo. Los memes pueden fusionarse parcialmente unos con otros de una manera que los genes no hacen. Las nuevas 'mutaciones' pueden ser 'dirigidas' en lugar de aleatorias con respecto a las tendencias de evolución. El equivalente del weismannismo es menos rígido para los memes que para los genes: puede haber flechas causales 'lamarckianas' apuntando del fenotipo al replicador, así como a la inversa. Estas diferencias pueden resultar suficientes para hacer inútil o incluso engañosa la analogía con la selección natural genética. Mi sensación es que su valor principal puede radicar no tanto en ayudar a comprender la cultura humana como en afilar nuestra percepción de la selección natural genética. Esta es la única razón por la que soy lo bastante presuntuoso como para hablar de ello, porque no conozco lo suficiente acerca de la literatura existente sobre la cultura humana para contribuir con autoridad a la misma.

Cualesquiera que sean las afirmaciones de que los memes sean considerados como replicadores en el mismo sentido que los genes, la primera parte de este capítulo estableció que los organismos individuales no son replicadores. Sin embargo, obviamente son unidades funcionales de gran importancia, y ahora es necesario establecer exactamente cuál es su papel. Si el organismo no es un replicador, ¿qué es? La respuesta es que se trata de un vehículo comunitario para replicadores. Un vehículo es una entidad en la que los replicadores (genes y memes) viajan, una entidad cuyos atributos se ven afectados por los replicadores de su interior, una entidad que puede ser vista como una herramienta compuesta de propagación replicadora. Pero los organismos individuales no son las únicas entidades que podrían considerarse como vehículos en este sentido. Hay una jerarquía de entidades incrustadas en entidades más grandes, y en teoría el concepto de vehículo puede ser aplicado a cualquier nivel de la jerarquía.

El concepto de jerarquía es de importancia general. Los químicos creen que la materia está compuesta de cerca de un centenar de diferentes tipos de átomos, que interactuan entre sí a través de sus electrones. Los átomos son gregarios, formando enormes conjuntos que se rigen por leyes en su propio nivel. Sin contradecir las leyes de la química, por lo tanto, consideramos que es conveniente hacer caso omiso de los átomos cuando estamos pensando en grandes masas de materia. Al explicar el funcionamiento de un automóvil nos olvidamos de los átomos y de las fuerzas de van der Waal como unidades explicativas, y preferimos hablar de cilindros y bujías. Esta lección se aplica no sólo a los dos niveles de los átomos y las culatas de motor. Hay una jerarquía, que va desde las partículas fundamentales por debajo del nivel atómico {113} a través de moléculas y cristales hasta los trozos macroscópicos para los que nuestros órganos de los sentidos están construidos para apreciar sin ayuda.

Capítulo 6.-Organismos, Grupos y Memes: ¿Replicantes o vehículos? (111)

 Desde luego, es cierto que 'los memes son totalmente dependientes de los genes, pero los genes pueden existir y cambiar independientemente de los memes' (Bonner 1980). {111} Pero esto no significa que el criterio último para el éxito en la selección de memes sea la supervivencia de los genes. Esto no quiere decir que el éxito acompañe a esos memes que favorecen los genes de los individuos que los llevan. Sin duda, esto a veces es así. Obviamente, un meme que hace que los individuos que lo lleven se suiciden tiene una gran desventaja, pero no será necesariamente fatal. Al igual que un gen para el suicidio a veces se esparce por una ruta indirecta (por ejemplo, en las obreras de insectos sociales, o en el sacrificio de los padres), así un meme suicida puede extenderse, como cuando un martirio dramático y bien publicitado inspira a otros a morir por una causa profundamente amada, y esto a su vez inspira a otros a morir, y así sucesivamente (Vidal 1955). 

Es verdad que el éxito relativo de la supervivencia de un meme dependerá críticamente del clima social y biológico en el que se encuentre, y este clima estará, sin duda influenciado por la composición genética de la población. Pero también dependerá de los memes que ya existan en el acervo de memes. Los evolucionistas genéticos ya están contentos con la idea de que el éxito relativo de dos alelos pueda depender de qué genes en otros loci dominen el acervo génico, y ya he mencionado esto en relación con la evolución de los 'genomas coadaptados'. La estructura estadística del acervo génico crea un clima o un medio que afecta el éxito de cualquier gen en relación con sus alelos. Un alelo puede ser favorecido por un sustrato genético; su alelo puede ser favorecido por otro sustrato genético. Por ejemplo, si el acervo génico está dominado por  genes que hacen que los animales busquen lugares secos, esto creará presiones de selección a favor de genes para una piel impermeable. Pero los alelos para una piel más permeable se verán favorecidos si el acervo génico pasa a ser dominado por los genes para la búsqueda de sitios húmedos. Es obvio que la selección en cualquier locus no es independiente de la selección en otros loci. Una vez que se inicia un linaje evolutivo en una dirección particular, muchos loci seguirán ese camino, y las retroalimentaciones positivas resultantes tenderán a impulsar el linaje en la misma dirección, a pesar de las presiones del mundo exterior. Un aspecto importante del medio que selecciona entre los alelos en un locus cualquiera será los genes que ya dominan el acervo genético en otros loci.

Del mismo modo, un aspecto importante de la selección en cualquier meme serán los otros memes que ya pasan a dominar el acervo memético  (Wilson 1975). Si la sociedad ya está dominada por los memes marxistas o nazis, el éxito de replicación de cualquier nuevo meme se verá influenciado por su compatibilidad con este telón de fondo existente. Las retroalimentaciones positivas proporcionarán un impulso que puede llevar a la evolución basada en los memes en direcciones no relacionadas, o incluso contradictorias, con las direcciones que se verían favorecidas por la evolución basada en los genes. Estoy de acuerdo con Pulliam y Dunford (1980) que la evolución cultural 'debe su origen y sus normas a la evolución genética, pero tiene una dinámica propia'.

Capítulo 6.-Organismos, Grupos y Memes: ¿Replicantes o vehículos? (110)

Pero ¿qué pasa con el segundo tipo de efecto del ADN, el tipo convencionalmente llamado 'fenotípico'? ¿Cómo contribuyen los efectos fenotípicos de un meme al éxito o fracaso de su replicación? La respuesta es la misma que para el replicador genético. Cualquier efecto que un meme tenga en el comportamiento de un cuerpo que lo contenga puede influir en la posibilidad de supervivencia del meme. Un meme que hiciera que sus cuerpos saltaran de los acantilados tendría un destino igual al de un gen que fabricara sus cuerpos para saltar de los acantilados. Tendería a ser eliminado del acervo memético. Pero así como la promoción de la supervivencia física es sólo una parte de lo que constituye el éxito en los replicadores genéticos, también hay muchas otras maneras de que los memes puedan trabajar fenotípicamente para su propia preservación. Si el efecto fenotípico de un meme es una melodía, la más pegadiza es la más probable que sea copiada. Si se trata de una idea científica, sus posibilidades de propagación a través de los cerebros científicos del mundo se verá influenciada por su compatibilidad con el corpus ya establecido de ideas. Si se trata de una idea política o religiosa, puede ayudar a su propia supervivencia si uno de sus efectos fenotípicos es hacer a sus cuerpos violentamente intolerantes a ideas nuevas y desconocidas. Un meme tiene sus propias oportunidades de replicarse, y sus propios efectos fenotípicos, y no hay razón por la que el éxito de un meme debiera tener alguna relación con el éxito genético.

Esto es considerado por muchos de mis colegas biológos con los que me escribo como el punto más débil de toda la teoría de los memes (Greene 1978; Alexander 1980, p. 78; Staddon 1981). No veo el problema; o, más bien, veo el problema, pero no creo que sea  mayor para los memes como replicadores de lo que lo es para los genes. Una y otra vez, mis colegas sociobiológicos me han reprendido como un traidor, porque no estoy de acuerdo con ellos en que el criterio último para el éxito de un meme deba ser su contribución a la aptitud darwiniana. En el fondo, insisten, un 'buen meme' se propaga porque los cerebros son receptivos al mismo, y la receptividad del cerebro se forma en última instancia por selección natural (genética). El mismo hecho de que los animales imiten a toda costa a otros animales debe ser explicable en última instancia en términos de su aptitud darwiniana. 

Pero no hay nada mágico sobre la aptitud darwiniana en el sentido genético. No hay ninguna ley que le dé prioridad como la cantidad fundamental que se maximice. La aptitud es sólo una manera de hablar de la supervivencia de los replicadores, en este caso de los genéticos. Si se plantea otro tipo de entidad, que responda a la definición de un replicador activo de la línea germinal, las variantes del nuevo replicador que trabajen para su propia supervivencia  tenderán a ser más numerosas. Para ser consistente, podríamos inventar un nuevo tipo de 'aptitud individual', que mida el éxito de un individuo en propagar sus memes.

Capítulo 6.-Organismos, Grupos y Memes: ¿Replicantes o vehículos? (109)

Al principio de este capítulo se estableció que un organismo definitivamente no es un replicador, aunque su genoma pueda serlo si se reproduce asexualmente. Ahora hemos visto que puede haber un caso en el que se puede considerar al acervo génico de un grupo aislado reproductivamente, por ejemplo una especie, como un replicador. Si aceptamos provisionalmente la lógica de este caso, podemos visualizar la evolución dirigida por la selección entre tales replicadores, pero acabo de concluir que este tipo de selección es poco probable que pueda explicar una adaptación compleja. Además del pequeño fragmento genético, del que hemos hablado en el capítulo anterior, ¿hay otros candidatos plausibles para el título del replicador?

He apoyado previamente el caso de un tipo de replicador completamente no-genético, que florece sólo en el entorno proporcionado por complejos cerebros comunicantes. Lo llamé el 'meme' (Dawkins 1976a). Desgraciadamente, a diferencia de Cloak (1975), pero, si  los entiendo correctamente, como Lumsden y Wilson (1980), no fui suficientemente claro acerca de la distinción entre el propio meme, como replicador, por una parte, y sus 'efectos fenotípicos' o los 'productos del meme', por otra. Un meme debe ser considerado como una unidad de información que reside en el cerebro ('i- cultura' de Cloak). Tiene una estructura definida, formada en cualquier medio físico que el cerebro utilice para almacenar información. Si el cerebro almacena la información como un patrón de conexiones sinápticas, un meme debe ser en principio visible bajo el microscopio como un patrón definido de la estructura sináptica. Si el cerebro almacena la información en forma 'distribuida' (Pribram 1974), el meme no sería localizable en un portaobjetos de microscopio, pero aún así me gustaría considerarlo como residente físicamente en el cerebro. Esto es para distinguirlo de sus efectos fenotípicos, que son sus consecuencias en el mundo exterior ('m-cultura' de Cloak).

Los efectos fenotípicos de un meme pueden ser en forma de palabras, música, imágenes visuales, estilos de ropa, gestos faciales o manuales, o de habilidades, como la de los herrerillos azules para abrir botellas de leche, o la de los macacos japoneses para lavar trigo. Son las manifestaciones externas y visibles (audibles, etc.) de los memes en el cerebro. Pueden ser percibidos por los órganos de los sentidos de otros individuos, y así pueden imprimirse ellos mismos en los cerebros de los individuos que reciben una copia (no necesariamente exacta) del meme original que quede grabada en el cerebro receptor. La nueva copia del meme está entonces en posición de transmitir sus efectos fenotípicos, con el resultado de que aún pueden hacerse otras copias de sí misma en otros cerebros.

Volviendo, para aclarar, al ADN como nuestro replicador arquetípico, sus consecuencias en el mundo son de dos tipos importantes. En primer lugar, hace copias de sí mismo, haciendo uso del aparato celular de replicasas, etc.  En segundo lugar, tiene efectos sobre el mundo exterior, que influye en las posibilidades de sobrevivir de sus copias. El primero de estos dos efectos se corresponde con el uso que el meme hace del aparato de comunicación entre individuos y de la imitación para {110} hacer copias de sí mismo. Si los individuos viven en un clima social en el que la imitación es común, esto corresponde a un clima celular rico en enzimas para copiar el ADN .

Capítulo 6.-Organismos, Grupos y Memes: ¿Replicantes o vehículos? (108)

Finalmente, el seleccionista de especies puede escudarse e invocar una ordinaria selección natural de bajo nivel para eliminar combinaciones de cambio mal coadaptadas, de modo que en los eventos de especiación pasen a la criba de la selección de especies únicamente aquellas combinaciones que ya han sido intentadas y probadas. Pero este 'seleccionista de especies', a la luz de Gould, ¡no es seleccionista de especie para nada! Gould ha reconocido que todo el cambio evolutivo interesante es el resultado de la selección inter-alelos y no de la selección inter-especies, aunque  pueda concentrarse en breves ráfagas, puntuando estasis. Ha reconocido la violación de la regla de Wright. Y si la regla de Wright parece ahora tan arbitrariamente fácil de violar, eso es lo que quise decir cuando dije que Gould había estirado su cuello. Debo repetir que el propio Wright no es responsable de nombrar la regla.

La teoría de la selección de especies, desarrollándose a partir de la de los equilibrios puntuados, es una estimulante idea que bien puede explicar algunas de las dimensiones particulares de cambio cuantitativo en macroevolución. Pero me sorprendería mucho si se pudiera utilizar para explicar el tipo de adaptación compleja multidimensional que encuentro interesante, el  'reloj de Paley', o los 'Órganos de extrema Perfección y Complejidad', un tipo de adaptación que parece exigir un agente moldeador al menos tan poderoso como una deidad. La selección del replicador, donde los replicadores son alelos alternativos, bien puede ser lo suficientemente potente. Sin embargo, si los replicadores son especies alternativas, dudo que sea lo suficientemente poderosa, porque es demasiado lenta. Eldredge y Cracraft (1980, p. 269) parecen estar de acuerdo: 'El concepto de selección natural (diferencias de aptitud, o la reproducción diferencial de los individuos dentro de las poblaciones) parece ser un fenómeno corroborado, dentro de la población, y constituye la mejor explicación disponible para el origen, mantenimiento, y posible modificación de adaptaciones'. Si esto es realmente la opinión de 'puntuacionistas' y 'seleccionistas de especies' en general, es difícil ver por qué tanto alboroto.

Por simplicidad he discutido la teoría de la selección de especies como si la especie se tratara de un replicador. El lector habrá notado, sin embargo, que esto es más bien como hablar de un organismo de reproducción asexual como si se tratara de un replicador. Al principio de este capítulo, vimos que la prueba de la mutilación nos obliga a limitar estrictamente el título de replicador para el genoma de, digamos, un insecto palo, no el insecto palo en sí. De manera similar, en el modelo de la selección de especies, no es la especie la que es el replicador, sino el acervo génico. Es tentador, ahora, decir: 'En ese caso, ¿por qué no ir hasta el final y considerar al gen como replicador en lugar de alguna unidad mayor, incluso en el modelo de Eldredge/Gould?' La respuesta es que si están en lo cierto acerca de un acervo génico siendo una unidad coadaptada, homeostáticamente tamponada contra el cambio, podría tener el mismo tipo de derecho que tiene el genoma de un insecto palo a ser tratado como un único replicador. Sin embargo, el acervo génico tiene este derecho sólo si {109} está reproductivamente aislado, al igual que el genoma tiene ese derecho sólo si se reproduce asexualmente. E Incluso entonces, su derecho es tenue.

Capítulo 6.-Organismos, Grupos y Memes: ¿Replicantes o vehículos? (107)

Es cierto que se podrían lograr algunos avances hacia la adaptación multidimensional compleja a través de la selección de especies, incluso si no todas las diez (o veinte) tendencias avanzasen juntas en un mismo evento selectivo. Después de todo, se puede criticar en buena medida el mismo punto sobre las muertes selectivas de los organismos individuales: es raro encontrar a un animal individual que sea óptimo en todas las diferentes dimensiones de la medición. El argumento finalmente regresa a la diferencia en los tiempos de ciclo. Tendremos que hacer un juicio cuantitativo teniendo en cuenta el mucho mayor tiempo de ciclo entre las muertes del replicador en el caso de la selección de especies que en el caso de la selección de genes, y además tener en cuenta el problema de combinatoria planteado anteriormente. No tengo ni los datos ni las habilidades matemáticas para llevar a cabo este juicio cuantitativo, aunque tengo una tenue sensación por el tipo de metodología que estaría involucrada en la creación de una hipótesis nula adecuada: caería bajo el título general de lo que me gusta pensar como lo que D'Arcy Thompson  podría haber hecho con un ordenador, y ya se han escrito programas del tipo apropiado  (Raup et al. 1973). Mi suposición provisional es que la selección de especies no será una explicación satisfactoria general de la adaptación compleja.

Considere otra línea de argumentación que podría adoptar el seleccionista de especies. Podría protestar de que no es razonable por mi parte basar mi cálculo combinatorio en el supuesto de que las diez grandes tendencias en la evolución de las ballenas son independientes. ¿No se reducirá ciertamente de manera rádical el número de combinaciones que tenemos que considerar por las correlaciones entre las diferentes tendencias? Aquí es importante distinguir dos fuentes distintas de correlación, que podemos llamar correlación incidental y correlación de adaptación. Una correlación incidental es una consecuencia intrínseca de los hechos embriológicos. Por ejemplo, la elongación de la pata delantera izquierda es poco probable que sea independiente de la elongación de la pata delantera derecha. Cualquier mutación que se alcance, es intrínsecamente probable que se alcance simultáneamente a la otra. Aunque algo menos obvio, lo mismo podría ser parcialmente cierto respecto a la elongación de las patas delanteras y las patas traseras. Probablemente hay muchos casos similares que son todavía menos obvios.

Por su parte, una correlación adaptativa no se sigue directamente de la mecánica de la embriología. Un linaje que se mueve de una existencia acuática a otra terrestre es probable que necesite cambios en su sistema locomotor y en el respiratorio, y no hay ninguna razón obvia para esperar ninguna conexión intrínseca entre ellos. ¿Por qué deberían estar intrínsecamente correlacionadas las tendencias que convierten extremidades andantes en aletas con las tendencias para aumentar la eficiencia de los pulmones en la extracción de oxígeno? Por supuesto, es posible que dos de tales tendencias coadaptadas puedan estar correlacionadas como consecuencia incidental de {108} mecanismos embriológicos, pero la correlación no es más probable que sea positiva que negativa. Volvemos a nuestro cálculo combinatorio, aunque hay que tener cuidado al hacer el recuento de las dimensiones separadas del cambio.

Capítulo 6.- Organismos, Grupos y Memes: ¿Replicantes o vehículos? (106)

No me parece difícil creer que algunas de las principales tendencias macroevolutivas observadas por los paleontólogos, del tipo de la Regla de Cope (pero véase Hallam 1978), son debidas a la selección de especies, en el sentido de este pasaje de Williams, que creo que tiene el mismo sentido que el de Eldredge y Gould. Como creo que los {106} tres autores estarían de acuerdo, esto es algo muy diferente a aceptar la selección de grupo como explicación para el auto-sacrificio individual: adaptaciones para el bien de la especie. Aquí no estamos hablando de otro tipo de modelo de selección de grupo, en el que el grupo se ve realmente no como un replicador, sino como un vehículo para replicadores. Volveré más tarde a esta segunda clase de selección de grupo. Mientras tanto voy a sostener que la creencia en el poder de la selección de especies para dar forma a las tendencias principales simples no es lo mismo que la creencia en el poder de construir adaptaciones complejas como los ojos y el cerebro.

Las principales tendencias de la paleontología, el mero incremento en tamaño absoluto, o de los tamaños relativos de las diferentes partes del cuerpo, son importantes e interesantes, pero son, sobre todo, simples. Aceptando la  creencia de Eldredge y Gould de que la selección natural es una teoría general que puede ser redactada en muchos niveles, el  reunir cierta cantidad de cambio evolutivo exige un número mínimo de eliminaciones selectivas de replicadores. Ya sea los genes o las especies los replicadores que se eliminen de forma selectiva, un cambio evolutivo simple requiere sólo unas pocas sustituciones de replicador. Sin embargo, son necesarios un gran número de sustituciones de replicador para la evolución de una adaptación compleja. El tiempo de ciclo de sustitución mínima si tenemos en cuenta el gen como replicador es una generación individual, de cigoto a cigoto. Se mide en años o meses, o unidades de tiempo más pequeñas. Incluso en los organismos más grandes se mide en sólo unas decenas de años. Por el contrario, cuando consideramos la especie como replicador, el tiempo de ciclo de reemplazo es el intervalo desde un evento de especiación a otro evento de especiación, y puede ser medido en miles, decenas de miles, cientos de miles de años. En cualquier período dado de tiempo geológico, el número de extinciones selectivas de especies que se han producido es muchos órdenes de magnitud menor que el número de sustituciones alélicas selectivas que se han llevado a cabo.

Una vez más, es posible que sólo sea una limitación de la imaginación, pero mientras que puedo ver fácilmente la selección de especies conformando una tendencia simple de tamaño, como el alargamiento terciario de las patas del caballo, no puedo ver como una lenta eliminación de replicadores pudo armar un conjunto de adaptaciones como las de las ballenas para la vida acuática. Ahora bien, puede decirse que seguramente esto es injusto. Por muy complejas que puedan ser las adaptaciones acuáticas de las ballenas cuando se toman como un todo ¿no pueden ser divididas en una serie de simples tendencias de tamaño con constantes alométricas de magnitud  y signo variable en diferentes partes del cuerpo? Si puedes digerir el alargamiento de una sola dimensión en las piernas de los caballos como debida a la selección de especies, ¿por qué no todo un conjunto de tendencias de tamaño igualmente simples que avancen en paralelo, y cada una impulsada por la selección de especies? La debilidad de este argumento es de tipo estadístico. Supongamos que hay diez de tales tendencias paralelas, lo cual es sin duda una estimación muy conservadora de la evolución de las adaptaciones acuáticas en las ballenas. Si la regla de Wright se aplicará a las diez al completo, en cada evento de especiación es tan probable que cada una de las diez tendencias  se revierta como que se avance. En cualquier evento de especiación, la posibilidad de que las diez tendencias avancen juntas es la mitad de la potencia de diez, {107} que es menos de una entre mil. Si hay veinte tendencias paralelas, la posibilidad de que cualquier evento de especiación esté avanzando las veinte simultáneamente es menos de una en un millón .

Capítulo 6.-Organismos, Grupos y Memes: ¿Replicantes o vehículos? (105)

Gould (1980a) se refiere a 'testar la regla de Wright como una tarea importante para la teoría macroevolutiva y para la paleobiología. Depende de ello para la teoría de la selección de especies, en su forma pura. Consideremos un linaje que despliegue la regla de Cope, por ejemplo, incrementando el tamaño de cuerpo de los caballos. Si la regla de Wright es válida, y las nuevas especies de caballos surgen con la misma frecuencia en tamaños más pequeños y más grandes que sus antepasados, entonces la tendencia es impulsada por la selección de especies. Pero si surgen nuevas especies preferentemente en tamaños más grandes que sus antepasados​​, entonces no requeriremos la selección de especies para nada, puesto que la extinción aleatoria aún ofrecería la tendencia'. ¡Aquí Gould levanta el cuello y entrega a la vez la Navaja de Occam a sus oponentes! Podría haber dicho que incluso si su analógo a la mutación (especiación) estuviese dirigida, la tendencia aún podría ser reforzada por la selección de especies (Levinton & Simon 1980). Williams (1966, p . 99), en una interesante discusión que no he visto citada en la literatura sobre el equilibrio puntuado, considera una forma de selección de especies actuando en oposición, y tal vez prevaleciendo, a la tendencia general de evolución dentro de las especies. De nuevo se utiliza el ejemplo del caballo, y el hecho de que los fósiles anteriores tienden a ser más pequeños que los posteriores:

    'A partir de esta observación, es tentador concluir que, al menos la mayor parte del tiempo y en promedio, un tamaño más grande que el promedio era una ventaja para un caballo individual en su competencia reproductiva con el resto de la población. Así que las poblaciones que componen la fauna de caballos terciaria se presume que han ido evolucionando un tamaño más grande la mayor parte del tiempo y en promedio. Es concebible, sin embargo, que, precisamente, sea cierto lo contrario. Puede ser que en un momento dado durante el Terciario, la mayoría de las poblaciones de caballos fueran evolucionando a un tamaño más pequeño. Para tener en cuenta la tendencia hacia un tamaño más grande simplemente se necesita formular la suposición adicional de que la selección de grupos favoreció tal tendencia. Así, mientras que sólo una minoría de la población puede haber estado evolucionando a un tamaño más grande, podría haber sido esta minoría la que diera origen a la mayor parte de la población un millón de años más tarde'.

Capítulo 6.-Organismos, Grupos y Memes: ¿Replicantes o vehículos? (104)

Aunque la cuestión de la escala de tiempo de Eldredge y Gould me parece algo plausible, no estoy tan seguro de ello como ellos lo están, puesto que temo las {104} limitaciones de mi propia imaginación. Después de todo, la teoría gradualista realmente no necesita asumir una evolución unidireccional durante largos períodos. En términos de mi analogía del corcho, ¿y si el viento es tan débil que el corcho tarda un millón de años en cruzar el Atlántico? De hecho, las olas y las corrientes locales pueden enviarlo hacia atrás, casi tanto como hacia delante. Pero cuando todo se suma, la dirección estadística neta del corcho aún puede ser determinada por un viento lento e implacable.
También me pregunto si Eldredge y Gould prestan suficiente atención a las posibilidades que ofrecen las 'carreras de armamentos' (capítulo 4). En la caracterización de la teoría gradualista que atacan, escriben: 'El mecanismo postulado para el cambio unidireccional gradual es "ortoselección", vista por lo general como un ajuste constante a un cambio unidireccional en una o más características del medio físico' (Eldredge y Gould 1972). Si los vientos y las corrientes del ambiente físico presionan de manera constante en la misma dirección durante escalas de tiempo geológicas, en realidad parecería probable que los linajes de animales llegaran al otro lado de su océano de la evolución tan rápido que los paleontólogos no podrían registrar su paso.

Pero cámbiese 'físico' por  'biológico' y las cosas pueden parecer diferentes. Si cada pequeño paso de adaptación en un linaje suscita una contradaptación en otro linaje -pongamos su depredador- una lenta ortoselección direccional parece bastante más plausible. Lo mismo es cierto respecto a la competencia intraespecífica, en la que el tamaño óptimo, por ejemplo, para un individuo puede ser ligeramente mayor que el presente modo de población, cualquiera que pueda ser el presente modo de la población. '... en la población en su conjunto, hay una tendencia constante a favor de un tamaño ligeramente superior a la media. Los animales un poco más grandes tienen una muy pequeña ventaja, pero en el largo plazo, en las grandes poblaciones, decisiva en la competencia... Por lo tanto, las poblaciones que están evolucionando así con regularidad siempre se adaptan muy bien en cuanto a tamaño en el sentido de que el óptimo está continuamente incluido en su rango normal de variación, pero una asimetría constante en la selección centrípeta favorece un desplazamiento lento hacia arriba de la media' (Simpson 1953, p. 151). Alternativamente (¡y descaradamente teniendo las dos vías!), si las tendencias evolutivas son realmente interrumpidas y escalonadas, quizás esto en sí mismo podría explicarse por el concepto de carrera armamentista, dados los desfases entre los avances de la adaptación en un lado de la carrera armamentista y en las respuestas del otro.

Pero aceptemos provisionalmente la teoría del equilibrio puntuado como una manera excitantemente diferente de mirar fenómenos familiares, y giremos a la otra cara de la ecuación de Gould y Eldredge (1977), 'equilibrio puntuado + regla de Wright = selección de especies'. La Regla de Wright (no es su propia acuñación) es 'la proposición de que un conjunto de morfologías producidas por eventos de especiación es esencialmente al azar con respecto a la dirección de las tendencias evolutivas dentro de un clado' (Gould y Eldredge 1977). Por ejemplo, incluso si hay una tendencia general hacia un mayor tamaño en un conjunto de linajes emparentados, la Regla de Wright sugiere que no existe una tendencia sistemática de las especies recientemente ramificadas a ser {105} mayores que las especies de las que derivan. La analogía con la aleatoriedad de la mutación es clara, y esto conduce directamente a la parte derecha de la ecuación. Si las nuevas especies se diferencian de sus predecesores al azar con respecto a las principales tendencias, las principales tendencias mismas deben deberse a la extinción diferencial entre esas nuevas especies -'selección de especies', por utilizar el término de Stanley (1975).