Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (38)

Pero planteo la hipótesis del "macho furtivo", no como una posibilidad plausible, sino como una forma de dramatizar lo fácil y poco concluyente que es soñar en {38} explicaciones de este tipo (Lewontin, 1979b, utiliza el mismo truco didáctico en la discusión de la aparente homosexualidad en Drosophila). El asunto principal que deseo tratar es muy diferente y mucho más importante. Es, de nuevo, el tema de cómo se caracteriza el rasgo fenotípico que estamos tratando de explicar.

      La homosexualidad es, desde luego, un problema para los darwinistas sólo si hay un componente genético en la diferencia entre individuos homosexuales y heterosexuales. Mientras que la evidencia es controvertida (Weinrich, 1976), supongamos por el bien del argumento que éste es el caso. Ahora surge la pregunta ¿qué significa decir que hay un componente genético en la diferencia, que  hay un gen (o genes) "para" la homosexualidad en el lenguaje común? Es un axioma fundamental, de la lógica más que de la genética, que el "efecto " fenotípico de un gen es un concepto que sólo tiene sentido si se especifica el contexto de las influencias del medio ambiente, entendiendo el medio ambiente como incluyendo todos los otros genes en el genoma. Un gen "para" A en el entorno X puede muy bien convertirse en un gen para B en el entorno Y. Simplemente no tiene sentido hablar de un efecto fenotípico absoluto y sin contexto por parte de un determinado gen.

Incluso si hay genes que, en el entorno actual, producen un fenotipo homosexual, esto no quiere decir que en otro ambiente, pongamos en nuestros antepasados ​​del Pleistoceno, hubieran tenido el mismo efecto fenotípico. Un gen de la homosexualidad en nuestro ambiente moderno podria haber sido un gen para algo totalmente diferente en el Pleistoceno. Así, tenemos aquí la posibilidad de un tipo especial del "efecto de desfase temporal". Puede ser que el fenotipo que estamos tratando de explicar ni siquiera existiera en algún entorno anterior, a pesar de que entonces existiera el gen. El efecto de desfase temporal, que ya comentamos al principio de esta sección, estaba relacionado con los cambios en el medio ambiente, en tanto que expresados en presiones selectivas modificadas. Ahora hemos añadido el punto más sutil de que los cambios en el ambiente pueden alterar la naturaleza misma del carácter fenotípico que tratamos de explicar.

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (37)

Pero ahora hemos llegado a un problema que es más sutil que la simple hipótesis del desfase temporal mismo. Se trata del problema, ya mencionado, sobre cuáles son las características de los animales que elegimos para reconocerlas como unidades que requieran explicación. Como Lewontin (1979b) dice, "¿Cuáles son las líneas de sutura 'naturales' en la dinámica evolutiva? ¿Cuál es la topología del fenotipo en la evolución? ¿Cuáles son las unidades fenotípicas de la evolución? ".  La paradoja de la llama de la vela surgió sólo por el modo en que la elegimos para caracterizar el comportamiento de la polilla. Nos preguntamos "¿Por qué las polillas vuelan hacia las llamas de las velas?". Y quedamos perplejos. Si hubiéramos caracterizado el comportamiento de manera diferente y preguntado "¿Por qué las polillas mantienen un ángulo fijo a los rayos de luz (un hábito que hace que incidentalmente giren en espiral hacia la fuente de luz si ocurre que los rayos no son paralelos)? ", no deberíamos habernos quedado tan perplejos.

Considere la homosexualidad masculina humana como un ejemplo más serio. A primera vista, la existencia de una sustancial minoría de hombres que prefieren las relaciones sexuales con su mismo sexo y no con el sexo opuesto constituye un problema para cualquier teoría darwiniana simple. El título nada divagador de un panfleto homosexual de circulación privada, que el autor tuvo la amabilidad de procurarme, resume el problema : "¿Por qué hay 'gays'? ¿Por qué la evolución no ha eliminado la homosexualidad millones de años atrás?". El autor, por cierto, piensa que el problema es tan importante que socava seriamente toda la visión darwiniana de la vida. Trivers (1974), Wilson (1975, 1978), y especialmente Weinrich (1976) han considerado varias versiones de la posibilidad de que los homosexuales puedan, en algún momento de la historia, haber sido funcionalmente equivalentes a  trabajadores estériles, renunciando a la reproducción personal para cuidar mejor a otros familiares. No me parece esta idea particularmente plausible (Ridley y Dawkins, 1981), ciertamente no más que la hipótesis del "macho furtivo " [sneaking male]. De acuerdo con esta última idea, la homosexualidad representa una "táctica masculina alternativa" para conseguir aparearse con las hembras. En una sociedad con un harén defendido por los machos dominantes, un macho conocido por ser homosexual es más probable que sea tolerado por un macho dominante que un macho conocido como heterosexual, y un macho de otra manera subordinado puede ser capaz, en virtud de esto, de lograr cópulas clandestinas con las hembras.

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (36)

Volviendo al efecto del desfase temporal en sí, puesto que el hombre moderno ha cambiado radicalmente el entorno de muchos animales y plantas a través de una escala de tiempo que es insignificante para los estándares evolutivos normales, podemos esperar ver adaptaciones anacrónicas con bastante frecuencia. La respuesta antidepredador del erizo haciéndose una bola es tristemente inadecuada contra los automóviles.
 

Los críticos laicos con frecuencia mencionan algún rasgo de mala adaptación aparente en el comportamiento humano moderno -la adopción, por ejemplo, o la contracepción- y lanzan un desafío a "explicar esto si puedes con los genes egoístas". Obviamente, como Lewontin, Gould y otros han subrayado con razón, sería posible, según el ingenio de cada cual, sacarse una explicación "sociobiológica" del sombrero, una "fábula falaz ad hoc" ["just-so story"], pero estoy de acuerdo con ellos y Caín que responder a estos retos es un ejercicio trivial; de hecho, es probable que sea  incluso perjudicial. La adopción y la contracepción, como la lectura, las matemáticas y la enfermedad inducida por estrés, son productos de un animal que vive en un entorno radicalmente diferente de aquel en el que se seleccionaron de forma natural sus genes. La pregunta sobre el significado adaptativo de la conducta en un mundo artificial  nunca debería haber sido formulada, y aunque una pregunta tonta puede merecer una respuesta tonta, es más prudente no dar ninguna respuesta en absoluto y explicar por qué.

Una analogía útil es una que he oído de RD Alexander. Las polillas vuelan hacia la llama de las velas, y esto no ayuda en nada a su aptitud inclusiva. En el mundo antes de que se inventaran las velas, las pequeñas fuentes de luz brillante en la oscuridad serían o bien los cuerpos celestes en el infinito óptico, o bien podrían haber sido los orificios de escape de cuevas u otros espacios cerrados. El último caso sugiere inmediatamente un valor de supervivencia para acercarse a las fuentes de luz. El primer caso también lo sugiere, pero en un sentido más indirecto (Fraenkel y Gune, 1940). Muchos insectos usan cuerpos celestes como brújulas. Dado que están en el infinito óptico, sus rayos son paralelos, y un insecto que mantiene una orientación fija de, pongamos, 30° hacia ellos, irá en una línea recta. Pero si los rayos no vienen desde el infinito, no serán paralelos, y un insecto que se comporte así girará en espiral hacia la fuente de luz (si toma un rumbo en ángulo agudo) o en espiral hacia fuera (si toma un rumbo en ángulo obtuso) u orbitará la fuente (si toma un rumbo de exactamente 90° hacia los rayos). La autoinmolación de los insectos en las llamas de las velas, por tanto, no tiene un valor de supervivencia en sí mismo: según { 37 } esta hipótesis, es un subproducto de la útil costumbre de orientarse por medio de fuentes de luz que "se supone" están en el  infinito. Esta premisa una vez fue segura. Ahora ya no lo es, y puede ser que incluso la selección actúe ahora para modificar el comportamiento de los insectos. (No obstante, no necesariamente. Los gastos generales en las mejoras necesarias pueden ser mayores que los beneficios que podrían traer: las polillas que paguen los costes de discriminar las velas de las estrellas pueden ser menos exitosas, en promedio, que las polillas que no intenten la costosa discriminación y acepten el bajo riesgo de la auto-inmolación- véase el capítulo siguiente ).

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (35)

Desfases Temporales

El animal que estamos observando está muy probablemente anticuado, construido bajo la influencia de genes que fueron seleccionados en alguna época anterior, cuando las condiciones eran diferentes. Maynard Smith (1976b) proporciona una medida cuantitativa de este efecto, la "carga de retraso". Maynard Smith (1978b) cita la demostración de Nelson de que los alcatraces, que normalmente ponen un solo huevo, son bastante capaces de incubar y criar con éxito dos si experimentalmente se añade uno extra. Obviamente un caso raro para la hipótesis de Lack del tamaño óptimo de la nidada, y el mismo Lack (1966) no tardó en utilizar la vía de escape del "desfase temporal". Sugirió, de manera totalmente plausible, que el tamaño de la nidada de un único huevo del alcatraz se desarrolló durante una época en que la comida era menos abundante, y que aún no había habido tiempo para que pudiera evolucionar y responder a las nuevas condiciones. 

Tal rescate post hoc de una hipótesis en problemas es apto para provocar acusaciones de pecado de infalsabilidad, pero encuentro estas acusaciones bastante poco constructivas, casi nihilistas. No estamos en el Parlamento o en un tribunal de justicia, con abogados del darwinismo puntuando cuestiones en debate contra los opositores, y viceversa. Con la excepción de unos cuantos opositores genuinos del darwinismo, con pocas probabilidades de estar leyendo esto, estamos todos juntos en esto, todos los darwinistas que estamos de acuerdo sustancialmente en la forma en que interpretamos lo que es, después de todo, la única teoría viable que tenemos para explicar la complejidad organizada de la vida. Todos deberíamos querer saber sinceramente por qué los alcatraces ponen un solo huevo cuando podrían poner dos, en lugar de tratar el hecho como un cuestión de debate. La {36} invocación de la hipótesis de Lack de "desfase temporal" puede haber sido post hoc, pero aún así es completamente aceptable, y es comprobable. Sin duda  hay otras posibilidades que, con suerte, pueden ser también comprobables. Maynard Smith está seguramente acertado al decir que deberíamos dejar a un lado la "derrotista" (Tinbergen, 1965) y no comprobable explicación de que 'otra vez la selección natural ha hecho una chapuza' para un último recurso, como una cuestión de simple estrategia de investigación, y no más. Lewontin (1978b) dice casi lo mismo: "En cierto sentido, además, los biólogos se ven abocados al programa adaptacionista extremo porque las alternativas, aunque son, sin duda, operativas en muchos casos, son incontrastables en casos particulares".

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (34)

Williams (1966, p. 16) invocó alometría al servicio de una especulación sobre las presiones selectivas que llevan a un aumento del tamaño del cerebro en el hombre. Sugirió que el foco principal de la selección estaba en la disposición temprana a aprender, en un nivel elemental, de los niños. "La selección resultante de la adquisición de facilidad verbal lo antes posible podría haber producido, como un efecto alométrico del desarrollo cerebral, poblaciones en las que podría surgir un Leonardo ocasional". Williams, sin embargo, no vio la alometría como un arma en contra de la utilización de explicaciones adaptativas. Uno siente que era correctamente menos leal a su teoría particular de la hipertrofia cerebral que al principio general enunciado en su concluyente cuestión retórica: "¿No es razonable prever que nuestra comprensión de la mente humana se vería favorecida en gran medida conociendo el propósito para el que fue diseñada? ".

Lo que se ha dicho para la alometría se aplica también a la pleiotropía, la posesión por un gen de más de un efecto fenotípico. Esta es la tercera de las limitaciones a la perfección sugeridas, a la que quiero sacar del camino antes de embarcarnos en mi lista principal. Ya se ha mencionado en mi cita de Wright. Una posible fuente de confusión aquí es que la pleiotropía se ha utilizado como arma por los dos bandos de este debate, si es que se trata de un debate real. Fisher (1930b) razonó que era poco probable que cualquiera de los efectos fenotípicos de un gen fuera neutro, así que tanto más improbable sería que todos los efectos pleiotrópicos de un gen pudieran ser neutros. Lewontin (1979b), por otro lado, remarcó que "muchos cambios en los caracteres son el resultado de la acción de genes pleiotrópicos, más que el resultado directo de la selección sobre el carácter mismo. El color amarillo de los tubos de Malpighi de un insecto no puede ser en sí mismo sujeto de selección natural, ya que el color no puede ser visto por ningún organismo. Más bien es la consecuencia pleiotrópica del metabolismo del pigmento rojo de los ojos lo que puede ser adaptativo". Aquí no hay un desacuerdo real. Fisher estaba hablando de los efectos selectivos sobre una mutación genética, Lewontin de los efectos selectivos sobre un carácter fenotípico; de hecho, es la misma distinción que yo estaba haciendo en la discusión de la neutralidad en el sentido de los genetistas bioquímicos.

La cuestión de la pleiotropía de Lewontin está relacionada con otra que expondré a continuación, sobre el problema de la definición de lo que él llama las "líneas de sutura" naturales, las "unidades fenotípicas" de la evolución. A veces los efectos duales de un gen son, en principio, inseparables, son puntos de vista diferentes de una misma cosa, al igual que el Everest suele tener dos nombres dependiendo desde qué lado se ve. Lo que un bioquímico ve como una molécula que transporta oxígeno puede ser visto por un etólogo como coloración roja. Pero hay un tipo más interesante de pleiotropía en el que los dos efectos fenotípicos de una mutación son separables. El efecto fenotípico de cualquier gen (en comparación con sus alelos) no es una propiedad solo del gen, sino también del contexto embriológico en el que actúa. Esto confiere a los efectos fenotípicos de una mutación abundantes oportunidades  para ser modificados por otros, y es la base de ideas tan respetadas como {35} la teoría de la evolución de la dominancia de Fisher  (1930a), las teorías de la senescencia de Medawar (1952) y Williams (1957) y la teoría de la inercia del cromosoma Y de Hamilton (1967). En el presente contexto, si una mutación tiene un efecto beneficioso y  uno perjudicial, no hay ninguna razón por la que la selección no deba favorecer a genes modificadores que separen los dos efectos fenotípicos, o reducir el efecto dañino mientras mejora el beneficioso. Al igual que en el caso de la alometría, Lewontin tomó una visión de la acción de los genes demasiado estática, tratando la pleiotropía como si fuera una propiedad del gen y no de la interacción entre el gen y su (modificable) contexto embriológico.

Esto me lleva a mi propia crítica del adaptacionismo ingenuo, mi propia lista de restricciones a la perfección, una lista que tiene mucho en común con las de Lewontin y Caín, y las de Maynard Smith (1978b), Oster y Wilson (1978), Williams (1966), Curio (1973) y otros. Existe, de hecho, mucho más acuerdo de lo que el tono polémico de las recientes críticas sugeriría. No voy a ocuparme de casos particulares, salvo como ejemplos. Como Caín y Lewontin subrayan, no es de interés general el desafiar nuestro ingenio soñando con posibles ventajas de particulares cosas extrañas que hacen los animales. Aquí nos interesa la cuestión más general de lo que la teoría de la selección natural nos permite esperar. Mi primera limitación a la perfección es algo obvio, mencionada por la mayoría de los escritores sobre la adaptación.

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (33)

Podría, sin embargo, estar tratando con un carácter neutro en el sentido de una controversia anterior (Fisher y Ford 1950; Wright 1951). Es posible que se.muestre una diferencia genética a nivel fenotípico, y aún así ser selectivamente {33} neutra. Pero cálculos matemáticos, como los de Fisher (1930b) y Haldane (1932a), evidencian lo poco confiable que puede ser un juicio humano subjetivo acerca de la naturaleza "obviamente trivial" de algunos caracteres biológicos. Haldane, por ejemplo, demostró que, con supuestos plausibles sobre una población típica, una presión de selección tan débil como un 1 por 1000 llevaría sólo unas pocas miles de generaciones en impulsar una mutación inicialmente rara a la fijación, un tiempo pequeño para los estándares geológicos. Parece que, en la polémica mencionada, Wright fue incomprendido (ver abajo). Wright (1980) fue ridiculizado por la búsqueda de la idea de la evolución de caracteres no adaptativos por deriva genética  etiquetada como "efecto Sewall Wright", "no sólo porque otros previamente habían avanzado la misma idea, sino porque yo mismo la había rechazado firmemente desde el principio (1929), estableciendo que la pura deriva al azar conduce 'inevitablemente a la degeneración y extinción'.  He atribuido aparentes diferencias taxonómicas no adaptativas a pleiotropía, cuando simplemente hay ignorancia de un significado adaptativo". De hecho Wright estaba mostrando cómo una mezcla sutil de deriva y selección puede producir adaptaciones superiores a los productos de la selección por sí misma (véanse las páginas 39-40).

Una segunda limitación a la perfección sugerida concierne a la alometría (Huxley 1932): "En los ciervos, el tamaño de las astas aumenta proporcionalmente más que el tamaño del cuerpo... por lo que los ciervos más grandes tienen proporcionalmente mayores astas. Luego es necesario dar una razón adaptatvia específica  para las extremadamente grandes astas de los ciervos grandes" (Lewontin, 1979b). Bueno, Lewontin tiene razón aquí, pero yo preferiría replantearla. Como está formulada, sugiere que la constante alométrica es constante en un sentido divino e inmutable. Pero las constantes en una escala de tiempo pueden ser variables en otra. La constante alométrica es un parámetro del desarrollo embrionario. Al igual que cualquier otro parámetro, puede ser objeto de variación genética, por lo que puede cambiar con el tiempo evolutivo (Clutton-Brock y Harvey 1979). La observación de Lewontin resulta ser análoga a lo siguiente: todos los primates tienen dientes, ésta es una simple realidad en primates, y por tanto no es necesario dar una razón adaptativa específica para la presencia de dientes en los primates. Lo que probablemente quería decir es algo como lo siguiente:

En los ciervos ha evolucionado un mecanismo de desarrollo de forma que el crecimiento de las astas es alométrico en relación al tamaño del cuerpo con una constante particular de alometría. Muy probablemente, la evolución de este sistema alométrico de desarrollo se produjo bajo la influencia de presiones selectivas que no tienen nada que ver con la función social de las astas: probablemente era adecuadamente compatible con los procesos de desarrollo pre-existentes de una manera que no entenderemos hasta que no sepamos más sobre los detalles bioquímicos y celulares de la embriología. Quizás las consecuencias etológicas de las grandes astas extra de un gran ciervo ejercen un efecto selectivo, pero esta presión selectiva es probable que fuera anegada en importancia por otras presiones selectivas relacionadas con detalles embriológicos internos ocultos. {34}

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (32)

El pensamiento adaptacionista, si no es una convicción ciega, ha sido un un valioso estimulante de hipótesis comprobables en Fisiología.  El reconocimiento por parte de Barlow (1961) de la abrumadora necesidad funcional en los sistemas sensoriales de reducir la redundancia en la entrada de información  le lleva a una  única y coherente comprensión de una variedad de datos acerca de la fisiología sensorial. Un razonamiento funcional análogo puede aplicarse al sistema motor, y a los sistemas jerárquicos de organización general (Dawkins 1976b; Hailman 1977). La convicción adaptacionista no nos puede decir nada acerca de los mecanismos fisiológicos. Sólo los experimentos fisiológicos pueden hacer eso. Pero un razonamiento adaptacionista cauto puede sugerir cuál de las muchas hipótesis fisiológicas posibles es más prometedora y debería ser testada ya.

He tratado de mostrar que el adaptacionismo puede tener virtudes, así como defectos. Pero el propósito principal de este capítulo es listar y clasificar las constricciones sobre la perfección,  reseñar las principales razones por las que el estudioso de la adaptación debe proceder con precaución. Antes de ir a mi lista de seis constricciones a la perfección, debería ocuparme de otras tres que se han propuesto, pero que me parecen menos convincentes. Tomemos, en primer lugar, la controversia moderna entre los genetistas bioquímicos sobre las "mutaciones neutras", repetidamente citadas en las críticas al adaptacionismo. Esa controversia es simplemente irrelevante. Si hay mutaciones neutras en el sentido de los bioquímicos, lo que esto significa es que cualquier cambio en la estructura de polipéptido que inducen no tiene ningún efecto sobre la actividad enzimática de la proteína. Esto significa que la mutación neutra no va a cambiar el curso del desarrollo embrionario, no tendrá ningún efecto fenotípico en absoluto, lo que un biólogo "del-organismo-completo" entendería como efecto fenotípico. La controversia bioquímica sobre el neutralismo se ocupa de la interesante e importante cuestión de si todas las sustituciones de genes tienen efectos fenotípicos. La controversia del adaptacionismo es bastante diferente. Se ocupa de si, dado un efecto fenotípico lo suficientemente grande para verlo y hacerse preguntas, debemos asumir que es el producto de la selección natural. Las "mutaciones neutras" de los bioquímicos son más que neutras. En lo que concierne a aquellos de nosotros que miramos hacia la morfología macroscópica, la fisiología y el comportamiento, no son mutaciones en absoluto. Fue en este espíritu que Maynard Smith (1976b) escribió: "Yo interpreto 'tasa de evolución' como una tasa de cambio adaptativo. En este sentido, la sustitución de un alelo neutro no constituiría evolució .. " Si un biólogo "del-organismo-completo" ve una  diferencia entre fenotipos determinada genéticamente, ya sabe que no se puede abordar con neutralidad, en el sentido de la controversia moderna entre genetistas bioquímicos.

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (31)

Escribiendo como un taxónomo, Cain (1964) está interesado en atacar la dicotomía tradicional entre caracteres "funcionales", que en consecuencia no son indicadores fiables de taxonomía, y los caracteres "ancestrales" que sí lo son. Cain argumenta contundentemente que los antiguos caracteres del "plan básico" [bauplan], como la extremidad pentadáctila de los tetrápodos y la fase acuática de los anfibios, están ahí porque son funcionalmente útiles, más que porque sean legados históricos ineludibles, como a menudo se supone. Si uno de los dos grupos "es de alguna manera más primitivo que el otro, entonces su primitivismo debe ser en sí mismo una {31} adaptación a algún modo menos especializado de la vida que se puede reseguir con éxito, no puede ser simplemente una signo de ineficiencia" (p. 57). Cain hace una observación similar acerca de los llamados caracteres triviales, criticando a Darwin por ser demasiado propenso, a primera vista bajo la sorprendente influencia de Richard Owen, a conceder falta de funcionalidad:  "Nadie supondría que las rayas en el cachorro de león, o las manchas del joven mirlo, son de alguna utilidad para estos animales ...". Hoy la observación de Darwin sonaría temeraria incluso al más extremo crítico del adaptacionismo. De hecho, la historia parece estar del lado de los adaptacionistas, en el sentido de que en casos particulares han confundido a los escépticos recalcitrantes [scoffers] una y otra vez. La propia célebre obra de Cain, con Sheppard y su escuela, sobre las presiones selectivas que mantienen el polimorfismo de bandas en los caracoles Cepaea nemoralis, puede haber sido en parte provocada por el hecho de que "se había afirmado confiadamente que a un caracol no le importaría si tenía una banda en su concha o dos" (Cain, p. 48). "Pero tal vez la interpretación funcional más remarcable de un carácter "trivial" viene dada por el trabajo de Manton en el diplópodo Polixeno, en la que ha demostrado que un carácter anteriormente descrito como un "adorno" (¿y qué podría sonar más inútil?) es, casi literalmente, el eje de la vida del animal" (Cain, p. 51).
 

El Adaptacionismo como hipótesis de trabajo, casi como una fe, ha sido sin duda la inspiración para algunos descubrimientos sobresalientes. Von Frisch (1967), desafiando la prestigiosa ortodoxia de von Hess, ha demostrado de manera concluyente la visión en color de los peces y de las abejas con experimentos controlados. Llevó a cabo esos experimentos por su negativa a creer que, por ejemplo, los colores de las flores estaban allí sin ninguna razón, o simplemente para deleitar los ojos de los hombres. Esto, desde luego,  no es evidencia de la validez de la fe adaptacionista. Cada pregunta debe ser abordada de nuevo, según sus circunstancias.

 

Wenner (1971) hizo un valioso servicio en el cuestionamiento de la hipótesis del lenguaje de la danza de las abejas de von Frisch, ya que provocó  la brillante confirmación de J.L. Gould (1976) de la teoría de von Frisch. Si Wenner hubiera sido más que un adaptacionista, la investigación de Gould nunca podría haberse hecho, pero Wenner tampoco se habría permitido a sí mismo estar tan alegremente equivocado. Cualquier adaptacionista, aunque tal vez reconociendo que Wenner había expuesto útilmente lagunas en el diseño experimental original von Frisch, habría saltado instantáneamente, con Lindauer (1971), sobre la cuestión fundamental del por qué demonios las abejas bailan. Wenner nunca negó que bailen, ni que la danza contiene toda la información sobre la dirección y la distancia de los alimentos que von Frisch afirmó. Lo que negó fue solo que las otras abejas utilizan la información del baile. Un adaptacionista no podría haberse quedado satisfecho con la idea de que los animales hacen una actividad tan consumidora de tiempo, y sobre todo tan compleja y estadísticamente improbable, a cambio de nada. No obstante, el Adaptacionismo es un arma de doble filo. Ahora estoy encantado de que Gould hiciera sus decisivos experimentos, y es totalmente en mi descrédito que, incluso en el improbable caso de que yo hubiera {32} sido lo suficientemente ingenioso como para pensar en ellos, habría sido demasiado adaptacionista como para haberme molestado en hacerlos. ¡Yo sólo sabía que Wenner estaba equivocado!  (Dawkins 1969).

Capítulo 3.- Constricciones a la Perfección (30)

De una u otra forma, este libro se preocupa en gran medida de la lógica de las explicaciones darwinianas de la función. La amarga experiencia advierte que un biólogo que muestra un fuerte interés en la explicación funcional es probable que sea acusado, a veces con una pasión que sorprende a los más acostumbrados a debates científicos que ideológicos (Lewontin, 1977), de la creencia de que todos los animales son perfectamente óptimos - acusado de ser un "adaptacionista" (Lewontin 1979, b; Gould y Lewontin 1979). El adaptacionismo se define como "aquel enfoque de los estudios evolutivos que asume sin más pruebas que todos los aspectos de la morfología, la fisiología y el comportamiento de los organismos son soluciones óptimas a los problemas de adaptación" (Lewontin, 1979b). En el primer borrador de este capítulo he expresado dudas de que alguien sea verdaderamente un adaptacionista en el sentido extremo, pero me he encontrado recientemente la siguiente cita de, irónicamente, el mismo Lewontin: "Ese es el punto en que creo que todos los evolucionistas están de acuerdo, que es prácticamente imposible hacer un mejor trabajo del que un organismo está haciendo en su propio entorno" (Lewontin, 1967). Lewontin ha hecho desde entonces, al parecer, su camino a Damasco, por lo que sería injusto usarlo como mi portavoz adaptacionista. De hecho, junto con Gould, ha sido uno de los críticos más elocuentes y contundentes al adaptacionismo en los últimos años. Tomo como mi representante adaptacionista a A.J. Cain, que se ha mantenido (Cain, 1979) consistentemente fiel a las opiniones expresadas en su artículo mordaz y elegante sobre "La perfección de los animales".

Capítulo 2.- Determinismo Genético y Seleccionismo Genético (y 29)

Una gran parte de este capítulo se ha basado en el supuesto de que un biólogo podría querer especular sobre la "función" darwiniana de los patrones de comportamiento. Esto no quiere decir que todos los patrones de comportamiento tengan necesariamente una función darwiniana. Puede ser que haya una gran clase de patrones de conducta que sean selectivamente neutros o perjudiciales para sus autores, y no puedan ser útilmente considerados como producto de la selección natural. Si es así, los argumentos de este capítulo no se aplican a ellos. Pero es legítimo decir: "Estoy interesado en la adaptación. No creo que todos los patrones de conducta sean necesariamente adaptaciones, pero quiero estudiar esos patrones de conducta que son adaptaciones". Del mismo modo, expresar una preferencia por estudiar los vertebrados más que los invertebrados no nos compromete a creer que todos los animales son vertebrados. Dado que nuestro campo de interés es el comportamiento adaptativo, no podemos hablar de la evolución darwiniana de los objetos de interés sin postular una base genética para ellos. Y hablar de "un gen para X" como una manera conveniente de hablar sobre "la base genética de X", ha sido una práctica habitual en la genética de poblaciones desde hace más de medio siglo.
 

La cuestión de cuán grande es el grupo de patrones de comportamiento que podemos considerar como adaptaciones es una cuestión totalmente diferente. Es el tema del siguiente capítulo.

Capítulo 2.- Determinismo Genético y Seleccionismo Genético (28)

El orador, apoyado por muchos de sus colegas antropólogos en el seminario, se opuso, sacando a relucir los genes a la discusión. No estaba hablando de genes, dijo, sino de un patrón de comportamiento social. Algunos de sus colegas parecían incómodos con la sola mención de la palabra de tres letras "gen". Traté de convencerlo de que era él quien había "sacado a relucir los genes" a la discusión, aunque, desde luego, no había mencionado la palabra gen en ninguna parte. Ese es exactamente el punto al que estoy tratando de llegar. no se puede hablar de selección de parentesco, o de cualquier otra forma de selección darwiniana, sin sacar a la luz los genes, tanto si se hace de manera explícita o no. Incluso para especular {28} acerca de la selección por parentesco como una explicación de las diferencias en los sistemas de apareamiento tribales, mi amigo antropólogo estaba sacando los genes a la luz implícitamente en la discusión. Es una pena que no lo hiciera explícito, porque entonces se habría dado cuenta de las formidables dificultades que yacen en el camino de su hipótesis de selección por parentesco: o bien sus tribus poliándricas tenían que haber estado viviendo en un parcial aislamiento genético, bajo sus condiciones peculiares durante un gran número de siglos, o bien la selección natural tuvo que haber favorecido la aparición universal de los genes programando algúna compleja "estrategia condicional". La ironía es que, de todos los participantes en ese seminario sobre la poliandria, era yo el que estaba avanzando la visión menos "genéticamente determinista" de la conducta objeto de debate. Sin embargo, puesto que insistí en hacer explícita la naturaleza genética de la hipótesis de la selección por parentesco , imagino que aparenté estar particularmente obsesionado con los genes, un "típico determinista genético". La historia ilustra bien el mensaje principal de este capítulo, que al encarar con franqueza la naturaleza genética fundamental de la selección darwiniana es demasiado fácilmente confundido con una preocupación malsana sobre interpretaciones hereditaristas del desarrollo ontogenético.
 

El mismo prejuicio contra la mención explícita de genes, donde uno puede escaparse con un circunloquio a nivel individual, es común entre los biólogos. La declaración "los genes para la realización de la conducta X están favorecidos sobre los genes para no realizar X" tiene un halo vagamente ingenuo y poco profesional en ella. ¿Qué evidencia hay para tales genes? ¡Cómo te atreves a evocar genes especiales sólo para satisfacer tu hipotética conveniencia! Suena mucho más respetable decir "los individuos que hacen X son más aptos que los individuos que no hacen la X". Aunque no se sepa que sea cierto, probablemente será aceptado como una especulación permisible. Pero las dos frases son exactamente equivalentes en significado. La segunda no dice nada que la primera no diga más claramente. Sin embargo, si reconocemos esta equivalencia y hablamos explícitamente de genes "para" adaptaciones, corremos el riesgo de ser acusados de "determinismo genético". Espero haber logrado demostrar que este riesgo deriva de nada más que un malentendido. Una forma de pensar en la selección natural sensata e irrecusable  - "seleccionismo de genes" - se confunde con una fuerte creencia sobre el desarrollo - "determinismo genético". Cualquiera que piense con claridad acerca de los detalles de cómo se originan las adaptaciones está casi obligado a pensar en genes, implícita si no explícitamente, aunque puedan ser hipotéticos. Como mostraré en este libro, hay mucho que decir para hacer explícita, en lugar de implícita, la base genética de las especulaciones funcionales darwinianas. Es una buena manera de evitar ciertos errores tentadores de razonamiento (Lloyd 1979). Al hacer esto podemos dar la impresión,  por una razón totalmente equivocada, de estar obsesionados con los genes y con todo el bagaje mítico que los genes llevan en la conciencia periodística contemporánea. Pero el determinismo, en el sentido de una ontogenia inflexible y encarrilada, está, o debería estar, a miles de kilómetros de nuestros pensamientos. Por supuesto, los sociobiólogos individuales pueden o no ser determistas genéticos. Pueden ser {29} rastafaris, Shakers o marxistas. Pero sus opiniones privadas sobre el determinismo genético, al igual que sus opiniones particulares sobre la religión, no tienen nada que ver con el hecho de que utilicen el lenguaje de los "genes de la conducta" cuando se hable de la selección natural.

Capítulo 2.- Determinismo Genético y Seleccionismo Genético (27)

La existencia de una adaptación darwiniana, entonces, implica la existencia en algún momento de los genes para la producción de la adaptación. Esto no siempre se hace {27} explícito. Siempre es posible hablar sobre la selección natural de un patrón de comportamiento de dos maneras. Podemos hablar tanto de individuos con una tendencia a reproducir el patrón de comportamiento de la "mejor manera", como de individuos con una tendencia desarrollada con menos fuerza. Esta es la fraseología de moda ahora, dentro del paradigma del "organismo egoísta" y el "teorema central de la sociobiología". Por otra parte, y de modo equivalente, podemos hablar directamente de genes para reproducir un patrón de comportamiento que sobreviven mejor que sus alelos. Siempre es legítimo postular genes sobre la adaptación darwiniana en cualquier discusión, y uno de mis temas centrales de este libro será que a menudo es beneficioso hacerlo. Las objeciones, tal como ya  he oído, a la "genetización innecesaria" de la lengua de la etología funcional, revelan un fallo fundamental para hacer frente a la realidad de la que trata la selección darwiniana.
 

Permítanme ilustrar este error con otra anécdota. Hace poco asistí a un seminario de investigación dado por un antropólogo. El antropólogo estaba tratando de interpretar la incidencia de un sistema particular de apareamiento (que resultó ser la poliandria) entre varias tribus humanas en términos de una teoría de selección de parentesco. Una selección teórica de parentesco puede establecer modelos para predecir las condiciones bajo las cuales debamos esperar encontrar la poliandria. Así, en un modelo aplicado a las aves autóctonas de Tasmania (Maynard Smith & Ridpath 1972), la proporción de sexos de la población tendría que tener un sesgo masculino, y las parejas tendrían que ser parientes cercanos, antes de que un biólogo pudiera predecir poliandria. El antropólogo intentó demostrar que sus tribus humanas poliándricas vivían en esas condiciones, y, por implicación, que otras tribus que muestran los patrones más normales de la monogamia o la poligamia vivían en condiciones diferentes.

 

Aunque fascinado por la información que presentó, traté de advertirle de algunas dificultades en su hipótesis. Señalé que la teoría de la selección de parentesco es fundamentalmente una teoría genética, y que las adaptaciones a las condiciones locales de la selección por parentesco tuvieron que ocurrir a través de la sustitución de unos alelos por otros alelos, de generación en generación. ¿Sus tribus poliándricas habían estado viviendo, le pregunté, en las actuales peculiares condiciones durante el tiempo suficiente -suficientes generaciones- como para que pudiera haber ocurrido la necesaria sustitución genética? ¿Había, de hecho, alguna razón para creer que las variaciones en los sistemas de apareamiento humanos están bajo control genético?

Capítulo 2.- Determinismo Genético y Seleccionismo Genético (26)

Me parece que esta consideración es un motivo de prudencia,  ¡no una razón para rechazar toda la teoría genética de la selección natural! No importa que {26} los genetistas vivos estén privados del estudio de los loci en particular sobre los que en el pasado la selección dio lugar a la evolución inicial de adaptaciones interesantes. Es una lástima que los genetistas suelan verse obligados a concentrarse en loci que son convenientes y no evolutivamente importantes. Sigue siendo cierto que la suma evolutiva de una compleja e interesante adaptación consistió en la sustitución de los genes por sus alelos.
 

Este argumento puede contribuir de manera tangencial a la resolución de una disputa contemporánea de moda, ayudando a poner el asunto en perspectiva. Ahora es muy controvertido, de hecho apasionadamente, debatir si existe una variación genética significativa en las capacidades mentales humanas. ¿Somos algunos de nosotros genéticamente más cerebrales que otros? Lo que queremos decir con "cerebrales" es también muy discutible, y con razón. Pero sugiero que, parar cualquier sentido de la palabra, las siguientes proposiciones no pueden ser negadas: (1) Hubo un tiempo en que nuestros antepasados ​​eran menos cerebrales que nosotros. (2) Por lo tanto ha habido un aumento de "cerebralidad" en nuestro linaje ancestral. (3) Ese aumento se produjo por evolución, probablemente impulsado por la selección natural. (4) Ya sea impulsado por la selección o no, por lo menos parte del cambio evolutivo en el fenotipo refleja un cambio genético subyacente: tuvo lugar el  reemplazo de alelo y por tanto eso significa que la capacidad mental aumentó durante generaciones. (5) Por definición, por consiguiente, al menos en el pasado, tiene que haber habido una variación genética significativa en la cerebralidad dentro de la población humana. Algunos individuos eran genéticamente inteligentes en comparación con sus contemporáneos, otros eran genéticamente relativamente más estúpidos.

 

La última frase puede engendrar un escalofrío de inquietud ideológica, sin embargo, ninguna de mis cinco proposiciones podría ser seriamente cuestionada, ni su secuencia lógica. El argumento funciona para el tamaño del cerebro, pero igualmente funciona para cualquier medida del comportamiento de la inteligencia que queramos soñar. No se basa en visiones simplistas de la inteligencia humana como una cantidad escalar unidimensional. El hecho de que la inteligencia no es una cantidad escalar simple, por importante que el hecho sea, es simplemente irrelevante. Así es la dificultad de medir la inteligencia en la práctica. La conclusión del párrafo anterior es inevitable, con la única condición de que seamos evolucionistas que estemos de acuerdo con la propuesta de que en otro tiempo nuestros antepasados ​​eran menos inteligentes (por cualquier criterio); por lo tanto, lo somos. Sin embargo, a pesar de todo eso, todavía no se deduce que exista alguna variación genética en la capacidad mental que quede en la población humana en la actualidad: la varianza genética podría haberse agotado toda por selección. Por otro lado puede que no, y mi experimento mental muestra al menos la inconveniencia de la oposición dogmática e histérica a la posibilidad misma de la variación genética en la capacidad mental humana. Mi propia opinión, para lo que valga, es que incluso si no hay tal variación genética en las poblaciones humanas modernas, basar cualquier política en ello sería ilógico y perverso.

Capítulo 2.- Determinismo Genético y Seleccionismo Genético (25)

Consideremos el ejemplo más famoso de control de un único gen sobre un comportamiento complejo {25}, el caso de las abejas higiénicas de Rothenbuhler (1964). El motivo de la utilización de este ejemplo es que ilustra bien cómo una diferencia de comportamiento muy complejo puede ser debida a una diferencia en un único gen. El comportamiento higiénico de la cepa de abejas de Brown involucra a todo el sistema neuromuscular, pero el hecho de que sus abejas lleven a cabo esa conducta, mientras que las abejas de Van Scoy no lo hacen, se debe, según el modelo de Rothenbuhler, a diferencias en sólo dos loci. Un locus determina el destapado de las celdas que contienen la cría enferma, el otro locus determina la eliminación de la cría enferma después de destapar. Sería posible, por lo tanto, imaginar una selección natural en favor del comportamiento de destapado y una selección natural en favor de la eliminación del comportamiento, es decir, la selección de los dos genes en comparación con sus respectivos alelos. Pero la cuestión que estoy destacando aquí es que, a pesar de que podría ocurrir, es probable que no sea muy interesante evolutivamente. El gen de la desoperculación moderno y el gen de la eliminación moderno pueden muy bien no  haber estado involucrados en el proceso de selección natural original que condujo a la conformación evolutiva de la conducta.
 

Rothenbuhler observó que incluso las abejas de Van Scoy realizan a veces el comportamiento higiénico. Solo que cuantitativamente son mucho menos propensas a hacerlo que las abejas de Brown. Es probable, por consiguiente, que tanto las abejas de Brown como las de Van Scoy tengan antepasados higienicos, y ambas tienen en sus sistemas nerviosos la maquinaria de  la conducta de destapar y eliminar: es sólo que las abejas de Van Scoy tienen genes que les impiden encender esa maquinaria. Es de suponer que, si nos remontamos aún más en el tiempo, deberíamos encontrar un ancestro de todas las abejas modernas que no sólo no fuera higiénico en sí, sino que nunca hubiera tenido un ancestro higiénico. Debe haber habido una progresión evolutiva a edificar el comportamiento de destapar y extraer surgido de la nada, y esta progresión evolutiva implicó la selección de muchos genes que ahora están fijados en las cepas de Brown y Van Scoy. Así, aunque los genes de desopercular y de eliminar de la cepa Brown en realidad son correctamente llamados genes para destapar y eliminar, se definen como tales sólo porque sucede que tienen alelos cuyo efecto es evitar que ese comportamiento se realice. El modo de acción de estos alelos podría ser aburridamente destructivo. Puede ser que simplemente corten un poco del eslabón vital en la maquinaria neuronal. Me acuerdo de la vívida ilustración  de Gregory (1961) sobre los peligros de hacer inferencias a partir de experimentos de ablación en el cerebro: "... la eliminación de cualquiera de las varias resistencias ampliamente espaciadas puede causar un aparato de radio [radio set] para emitir aullidos, pero no se sigue que los aullidos vayan  inmediatamente asociados con estas resistencias, o de hecho que la relación causal sea la más indirecta. En particular, no debemos decir que la función de las resistencias en el circuito normal sea inhibir los aullidos. Los neurofisiólogos, cuando se enfrentan a una situación comparable, las han postulado como "regiones supresoras".

Capítulo 2.- Determinismo Genético y Seleccionismo Genético (24)

El apunte que hice usando hormigas león es general. Podría haber usado cualquier otro tipo de adaptación darwiniana real o supuesta. Para mayor énfasis pondré un ejemplo más. Tinbergen et al. ( 1962 ) investigaron el significado adaptativo de un patrón particular de comportamiento de las gaviotas de cabeza negra (Larus ridibundus), la eliminación de las cáscaras de huevo. Poco después de que un polluelo eclosione, el pájaro progenitor coje con el pico la cáscara vacía del huevo y la elimina de la proximidad del nido.Tinbergen y sus colegas examinaron una serie de {24} posibles hipótesis sobre el valor de supervivencia de este patrón de comportamiento. Por ejemplo sugirieron que las cáscaras de huevo vacías podrían servir como caldo de cultivo de bacterias dañinas, o los bordes afilados podrían cortar a los polluelos. Pero la hipótesis para la que terminaron encontrando evidencia fue que la cáscara de huevo vacía sirve de llamativo faro visual, atrayendo cuervos y otros depredadores de huevos o de pollitos hacia el nido. Hicieron ingeniosos experimentos, colocando nidos artificiales con y sin cáscaras vacías, y demostraron que los huevos acompañados de cáscaras de huevo vacías eran, de hecho, más propensos a ser atacados por los cuervos que los huevos sin cáscaras vacías a su lado. Llegaron a la conclusión de que la selección natural había favorecido la conducta de las gaviotas adultas de extracción de la cáscara de huevo, porque los adultos del pasado ​​que no lo hicieron criaron menos hijos.

Al igual que en el caso de la excavación de hoyos de las hormigas león, nadie ha hecho un estudio genético del comportamiento de extracción de la cáscara de huevo en las gaviotas de cabeza negra. No hay evidencia directa de que haya variación en la tendencia a eliminar las cáscaras de huevo vacías. Sin embargo, la asunción de que la hay, o que la hubo una sola vez, es esencial para la hipótesis de Tinbergen. La hipótesis de Tinbergen, como está redactada normalmente en un lenguaje libre de genes, no es particularmente polémica. Sin embargo, como todas las hipótesis funcionales rivales que Tinbergen rechazó, se basa fundamentalmente en el supuesto de que alguna vez tuvo que haber gaviotas con una tendencia genética a eliminar las cáscaras de huevo y otras gaviotas con una tendencia genética a no eliminarlas, o a ser menos propensas a eliminarlas. Tiene que haber habido genes para eliminar las cáscaras de huevo.

Aquí debo introducir una nota de cautela. Supongamos que en realidad hiciéramos un estudio genético de la conducta de eliminación de cáscaras de huevo en gaviotas modernas. Sería un sueño para los genetistas del comportamiento encontrar una mutación mendeliana simple que alterara radicalmente el patrón de comportamiento, o quizás que lo aboliera en su conjunto. Por el argumento dado anteriormente, este mutante sería realmente un gen "para" no quitar las cáscaras de huevo, y, por definición, su alelo de tipo salvaje tendría que llamarse un gen para la eliminación de la cáscara de huevo. Pero ahora viene la nota de precaución. De ahí no se deduce en absoluto que este locus particular "para" la eliminación de las cáscaras de huevo fuera uno de entre los que la selección natural opeara durante la evolución de la adaptación. Por el contrario, parece mucho más probable que un patrón de comportamiento complejo como la eliminación de la cáscara de huevo debe haber sido construido por la selección sobre un gran número de loci, cada uno con un pequeño efecto en la interacción con los otros. Una vez que el comportamiento complejo hubo sido construido, es fácil imaginar que surja una sola mutación importante, cuyo efecto sería destruirlo. Los genetistas deben obligatoriamente explotar la variación genética disponible para estudiarla. También creen que la selección natural debe haber operado sobre una variación genética similar causando el cambio evolutivo. Pero no hay ninguna razón para que crean que los loci que controlan la variación moderna en una adaptación fueran exactamente los mismos loci sobre los que la selección actuó en la construcción de la adaptación por primera vez.

Capítulo 2.- Determinismo Genético y Seleccionismo Genético (23)

Leer es una habilidad aprendida de una complejidad prodigiosa, pero esto no es ninguna razón para ser escéptico sobre la posible existencia de un gen de la lectura.Todo lo que necesitaríamos para establecer la existencia de un gen para la lectura es descubrir un gen para no leer; por ejemplo un gen que indujese una lesión cerebral que causara una dislexia específica. Tal persona disléxica podría ser normal e inteligente en todos los aspectos, excepto que no podría leer. Ningún genetista se vería  particularmente sorprendido si este tipo de dislexia resultara ser cierta en alguna manera mendeliana. Obviamente, en este caso, el gen sólo mostraría su efecto en un entorno que incluyera la educación normal. En un entorno prehistórico podría no haber tenido ningún efecto detectable, o podría haber tenido algún efecto diferente y haber sido conocido por los genetistas cavernícolas como, por ejemplo, un gen de la incapacidad para leer huellas de animales. En nuestro educado entorno se le llamaría un gen "para" la dislexia, ya que la dislexia sería su consecuencia más destacada. Del mismo modo, un gen que causara la ceguera total también evitaría la lectura, pero no sería útil considerarlo como un gen para no leer. Esto es simplemente porque la prevención de la lectura no sería su  más obvio o debilitante efecto fenotípico.

Volviendo a nuestro gen de la dislexia específica, se desprende de las convenciones ordinarias de la terminología genética que el gen de tipo salvaje en el mismo locus, el gen que el resto de la población tiene en dosis doble, podría propiamente ser llamado un gen "para la lectura ". Si usted se opone, también debería oponerse a nuestro hablar sobre un gen de la talla de los guisantes de Mendel, porque la lógica de la terminología es idéntica en los dos casos. En ambos casos, el carácter interesante es una diferencia, y en ambos casos la diferencia sólo se muestra en algún entorno especificado. La razón de por qué algo tan simple como una diferencia en un gen puede tener un efecto tan complejo como para determinar si una persona puede o no aprender a leer, o lo bueno que es atándose los cordones, es, básicamente, la siguiente. A pesar de lo complejo que un determinado estado del mundo pueda ser, la diferencia entre ese estado del mundo y un estado alternativo puede ser causada por algo muy simple.

Capítulo 2.- Determinismo Genético y Seleccionismo Genético (22)

Así, podemos encontrarnos desafiados agresivamente a fundamentar nuestras "afirmaciones" sobre la existencia de 'genes para' alguna adaptación en la que estemos interesados. Pero este desafío, si se trata realmente de un verdadero reto, debe estar dirigido a la totalidad de la "síntesis moderna" neodarwinista y al conjunto de la genética de poblaciones. Expresar una hipótesis funcional en términos de genes no es hacer en absoluto afirmaciones rotundas sobre los genes: se trata simplemente de hacer explícita una asunción que está  inseparablemente integrada en la síntesis moderna, aunque a veces es más implícita que explícita.

Algunos investigadores, de hecho, simplemente han lanzado un desafío a toda la síntesis moderna neodarwinista, y han afirmado no ser neodarwinistas. Goodwin (1979), en un debate publicado con Deborah Charlesworth y otros, dijo: "... el neodarwinismo tiene una incoherencia en esto ... no se nos da ninguna forma de generar fenotipos a partir de genotipos en el neodarwinismo. Por lo tanto la teoría es a este respecto defectuosa". Goodwin acierta, desde luego, en que el desarrollo es terriblemente complicado, y aún no entendemos mucho cómo se generan los fenotipos. Pero que se generan, y que los genes contribuyen de manera significativa a su variación, son hechos incontrovertibles, y esos hechos son todo lo que necesitamos para hacer coherente el neodarwinismo. Goodwin podría muy bien decir que, antes de Hodgkin y Huxley resolvieran cómo se transmite el impulso nervioso, no teníamos derecho a creer que el nervio impulsa un comportamiento controlado. Por supuesto que sería bueno saber cómo se crean los fenotipos, pero, mientras los embriólogos están ocupados averiguándolo, el resto de nosotros tiene derecho, por los hechos conocidos de la genética, a seguir siendo neo-darwinistas, tratando el desarrollo embrionario como una caja negra. No existe una teoría de la competencia que tenga incluso una remota apelación a ser llamada coherente.

Se desprende del hecho de que los genetistas siempre estén implicados con las diferencias fenotípicas que necesitamos no tener miedo a postular genes con efectos fenotípicos indefinidamente complejos, y que se manifiestan sólo en condiciones de desarrollo de alta complejidad. Junto con el profesor John Maynard Smith, hace poco participé en un debate público con dos críticos radicales de la 'sociobiología', ante una audiencia de estudiantes. En un momento de la discusión estábamos tratando de establecer que hablar de un gen "para X" no es reclamar nada extravagante, incluso donde X es un complejo patrón de comportamiento aprendido. Maynard Smith escogió un ejemplo hipotético y salió con un "gen de la habilidad para atar cordones de los zapatos." ¡El Pandemónium se desató sobre ese determinismo genético desenfrenado! El aire estaba cargado con el sonido inconfundible de las peores sospechas viéndose alegremente confirmadas. Gritos {23} satisfactoriamente escépticos ahogaron la explicación tranquila y paciente de lo que solo estaba siendo una modesta reivindicación de cuando se postula un gen para, pongamos, la habilidad de atarse los cordones. Voy a explicar el punto con la ayuda de un experimento mental que incluso suena más radical, y aún así es verdaderamente inocuo (Dawkins 1981).

Capítulo 2.- Determinismo Genético y Seleccionismo Genético (21)

Nadie ha hecho un estudio genético de la conducta excavadora de hoyos en las hormigas león (J. Lucas, comunicación personal). No hay necesidad de hacer uno, si todo lo que {21} queremos es convencernos de la existencia en algún momento de variación genética en el patrón de comportamiento. Es suficiente con que estemos convencidos de que se trata de una adaptación darwiniana (si no está convencido de que la excavación de hoyos lo sea, entonces simplemente sustituirla por cualquier ejemplo del que se esté convencido).

Hablé de la existencia en algún momento de variación genética. Esto fue porque es muy probable que, si se hiciera hoy un estudio genético de hormigas león, podría no encontrarse ninguna variación genética. En general es de esperar que, donde hay una fuerte selección en favor de algún rasgo, la variación original sobre  la que la selección actuó para guiar la evolución de la característica se habrá agotado. Esta es la conocida "paradoja" (en realidad no es muy paradójica, cuando nos ponemos a pensar en ella cuidadosamente) de que los rasgos bajo fuerte selección tienden a tener baja heredabilidad (Falconer 1960); "... la evolución por selección natural destruye la variación genética de la que se alimenta "(Lewontin, 1979b). Las hipótesis funcionales con frecuencia se refieren a rasgos fenotípicos, como la posesión de ojos, que son casi universales en la población, y por consiguiente sin variación genética contemporánea. Cuando especulamos o hacemos modelos de la producción evolutiva de una adaptación, estamos hablando necesariamente de un momento en que había una variación genética apropiada. Estamos obligados, en este tipo de discusiones, a postular, implícita o explícitamente, genes "para" las adaptaciones propuestas.

Algunos pueden evitar en tratar "una contribución genética a la variación en X" como equivalente a "un gen o genes para X". Pero ésta es una práctica genética rutinaria, y un examen detallado muestra que esas prácticas son casi inevitables. Aparte de a nivel molecular, donde un gen es visto directamente produciendo una cadena de proteína, los genetistas nunca tratan con unidades de fenotipo como tales. Más bien, siempre operan con diferencias. Cuando un genetista habla de un gen "para los" ojos rojos en Drosophila, no está hablando del cistrón que actúa como molde para la síntesis de la molécula de pigmento rojo. Está diciendo implícitamente: hay variación en el color de ojos de la población, en igualdad de condiciones, una mosca con este gen tiene más probabilidades de tener los ojos rojos que una mosca sin el gen. Esto es todo lo que podemos decir de un gen "para" los ojos rojos. Ocurre que esto es un ejemplo morfológico más que de conducta, pero se aplica exactamente lo mismo a la conducta. Un gen "para" la conducta X es un gen "para" -cualquiera de los estados morfológicos y fisiológicos a los que tienda-  producir ese comportamiento.

Un tema relacionado es que el uso de modelos de un solo locus es simplemente una comodidad conceptual, y esto es cierto en hipótesis adaptativas exactamente de la misma forma que lo es en el caso de los modelos genéticos comunes de población. Cuando usamos el lenguaje de un solo gen en nuestras hipótesis de adaptación, no tenemos la intención de apuntar hacia los modelos de un solo gen contra los modelos de múltiples genes. Generalmente estamos haciendo una observación sobre los modelos de genes en comparación con modelos no genéticos, por ejemplo, como contra lo modelos "por el bien de la especie". Puesto que es bastante difícil convencer a la gente de que deben pensar en términos genéticos  absolutos y no en términos de, por ejemplo, el bien de la especie, no tiene sentido hacer las cosas aún más {22} difíciles al tratar de manejar las complejidades de muchos loci desde el principio.Lo que Lloyd ( 1979 ) llama la OGAM (modelo de análisis de un gen) no es, desde luego, la última palabra en precisión genética. Por supuesto que tendremos que afrontar, al final, la complejidad multi-locus. Pero el OGAM es mucho más preferible a los modos de razonamiento adaptativo que se olvidan de los genes en conjunto, y éste es el único punto que estoy tratando de destacar en estos momentos.